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夏娃的故事(2)

2020年6月29日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

在《塔斯马尼亚人的故事》里,我们提到了“最近共同祖先”,把它当作“共祖”的另一个说法。我们把“共祖”这个词留着专指人类或其他生物个体的最近共同祖先,所以当谈论基因的家系时,我们就用“最近共同祖先”一词。不同生物个体体内的两条或多条等位基因当然有一个最近共同祖先,也就是说,每一条等位基因都是当初那条古老基因的副本(很可能是突变的副本)。普鲁士的沃尔德玛王子和海因里希王子的血友病基因有一个最近共同祖先,它坐落在二人的母亲、黑森和莱茵的伊莲妮公主(Irene von Hesse und bei Rhein)的某一条X染色体上。当伊莲妮还是个胎儿的时候,她携带的那条血友病基因生成了两个副本,并传递给两个卵细胞,这两个卵细胞便是她两个儿子不幸的源头。同样,这些基因跟俄国王储阿列克谢(Tsarevitch Alexei of Russia,1904—1918)的血友病基因也有同一个最近共同祖先,由他们的外祖母、黑森的爱丽丝公主(Princess Alice of Hesse)携带着。最后,把我们选择的这四位王子的血友病基因全部囊括进来,它们的最近共同祖先正是最初宣示自己存在的那个基因,也就是维多利亚自己的那个突变基因。

遗传学家常用“合并”或“溯祖”一词来描述一个基因的逆向源流。逆着时间回溯,两个基因的家系会在某一点合并。而如果顺着时间去看,亲代基因的两个副本又正是在同一点被传给了两个子代。这个合并点就是它们的最近共同祖先。任何一个基因系谱图上都有许多合并点。沃尔德玛和海因里希的血友病基因合并为他们的母亲伊莲妮所携带的最近共同祖先基因,然后又与阿列克谢王储所在的支系合并。就像我们看到的那样,所有王室血友病基因的大合并发生在维多利亚女王身上。她的基因组里有整个王朝的血友病基因的最近共同祖先基因。

在这个例子里,四个王子的血友病基因在维多利亚身上合并,而维多利亚正是他们的共祖,他们家谱上的最近共同祖先。不过这只是一个巧合。如果我们选择另一个基因(比如眼睛的颜色),它在家系图上的路径将会非常不同,而这些基因将会在一个比维多利亚古老得多的祖先那里合并。如果我们挑出决定了鲁珀特王子褐色眼睛的基因,和决定了海因里希王子蓝色眼睛的基因,那它们的合并至少跟眼睛颜色基因在古代的分离事件同样古老,而一个基因分成褐色和蓝色两种亚型,这件事发生在史前时期。每一段DNA都有自己独立的家系图,不同于我们通过出生、婚配和死亡记录追踪姓氏得到的家系图,而是与之平行。

我们甚至可以用同样的方法研究同一个人身上两条相同的基因。查尔斯王子[64]有一双蓝眼睛,由于蓝色眼睛是隐性遗传的性状,这意味着他有两条蓝色眼睛基因[65]。这两条基因必然在过去某个时候合并,但我们不知道它发生在何时何地。通常是在几千年前,但对于查尔斯王子的特殊情况来说,这两条蓝眼睛基因的合并可能晚至维多利亚女王。这是因为,查尔斯王子的家系实际上可以经由两条线追溯到维多利亚女王:一条线是通过国王爱德华七世(King Edward VII),另一条是通过黑森的爱丽丝公主。在这个假设的框架下,维多利亚的一条蓝眼睛基因在不同的时间复制了两个副本。这同一个基因的两个副本分别传递给了现任女王[66](爱德华七世的曾孙女)和她的丈夫菲利普亲王(爱丽丝公主的曾孙)。因此,来自维多利亚的一个基因的两个副本便可能在查尔斯王子身上再度相遇,分别坐落在他的两条不同的染色体上。事实上,几乎可以肯定这样的事情一定会发生在他的某些基因上,不论它是不是决定蓝眼睛的基因。而且,不管他那两条蓝眼睛基因是在维多利亚女王那里合并,还是在更早的某位祖先那里合并,这两条基因必定在过去某个特定的时候有个最近共同祖先。不论我们谈论的这两条基因来自同一个人(比如查尔斯),还是两个不同的人(比如鲁珀特和海因里希),逻辑都是一样的。对于任何一对等位基因,不管它们来自同一个人还是不同的人,下面的问题总是适用的:回溯历史,这些基因在什么时候、在谁身上合并?扩展开来,我们还可以针对种群里位于相同遗传位点(基因座)的任意三条或更多条基因问同样的问题。

如果回溯到更古老的时代,我们还能针对不同基因座的基因问出同样的问题,因为基因可以通过“基因复制”过程在新基因座生成新基因。在《吼猴的故事》和《七鳃鳗的故事》中我们还会遇到这种现象。

每个基因或DNA片段都有一系列合并点以特有的样式绘成特定的基因家系图。血缘相近的两个人会在许多基因的家系图上处于相邻的位置。但同时会有另一些基因家系图投“少数票”,让他们跟血缘较远的亲戚相邻。我们可以把人的亲属关系看成基因投出的多数票,好比某些DNA片段投票认为女王是你的一位不算太疏远的表亲,还有一些DNA片段则争论说你跟另一些表面上看起来要疏远得多的个体更亲近,而就像我们将会看到的那样,有时候那些亲戚甚至属于不同物种。若是询问它们关于历史的看法,每个基因都会有自己的独特见解,因为它们各自在代际搏杀出了一条不同的道路。只有对基因组上许多区域进行取样,我们才有希望获得一个全面的图景。但如果一对基因落在同一条染色体上相距很近的位置上,那我们就必须小心了。要想理解其中的道理,我们需要对重组(recombination)现象有所了解。

每个精子或卵细胞在形成的过程中都会发生重组。发生重组时,随机选择的DNA片段在染色体之间进行了交换。平均而言,人类每条染色体只发生一次或两次交换(形成精子时少些,形成卵细胞时多些,尚不清楚为什么会这样)。经过许多许多代以后,最后染色体上许多不同的片段都曾被交换过。一般来说,同一条染色体上的两个DNA片段距离越近,二者之间发生交换的可能性越低,也就越有可能被同时遗传给同一个后代。

因此,我们考虑基因的“选票”时必须记得,一对基因在染色体上的距离越近,就越有可能经历相同的历史。这就驱使着相邻的基因投出相同的选票,以至于在极端的情况下,整段整段的DNA紧紧绑定成一个单元,整体穿过历史的长河。在生物遗传的国会里,有许多这样的党团,其中两个尤为引人瞩目,不是因为它们的历史观更加可靠,而是因为它们常常被用来解决生物学中的争端。二者都有着性别歧视,一个只借助雌性的身体遗传,而另一个从来不曾离开过雄性的身体。我们之前提到的基因遗传都是无偏见的,而这两位便是最大的例外。它们是Y染色体和线粒体。

就像姓氏一样,Y染色体(的雄性特异性部分)总是只通过男性遗传。和其他少数几个只有雄性才需要的基因一起,Y染色体包含的遗传物质实际上可以将哺乳动物胚胎切换为雄性发育模式,而脱离雌性模式。另一方面,线粒体DNA只通过雌性家系遗传,但线粒体并不负责让胚胎发育成雌性,雄性也有线粒体,只不过它们不会把线粒体传递给后代。就如我们将在伟大的历史性会合中看到的那样,这群小东西的前身曾经是自由生活的细菌,大约在20亿年前,它们住进了细胞里,从此只在细胞内以简单分裂的无性生殖方式进行复制。它们丧失了作为细菌的诸多特质和大部分DNA,但仍保留了足够的DNA让遗传学家们可以施展手脚。我们体内的线粒体构成了一个独立的遗传复制家系,跟主流的细胞核家系并无关联,而后者包含着我们认为属于“自身”的基因。

Y染色体和线粒体都被用于追踪人类的历史。有一份设计精巧的研究在现代不列颠地区沿直线取样,研究了Y染色体上小片段DNA的情况,发现盎格鲁–撒克逊人的Y染色体从欧洲大陆向西横穿英格兰,在威尔士边境戛然而止。不难想象为什么这条只由男性携带的DNA不能代表基因组的其他部分。举个更明显的例子,维京人的Y染色体(连同其他基因)乘着长船,散布到遍及各处的人群中。在大多数人类社会中,跟女性比起来,男性更倾向于在离他们的出生地不远的地方定居和繁衍。看来似乎维京人的Y染色体违背了规律。从统计上看,跟背井离乡的冒险者比起来,其他维京基因更偏爱家乡的土地,而Y染色体有更丰富的“旅行经历”:

你抛下了怎样的女人,

还有炉火和田亩,

去追随那灰色苍老的寡妇制造者?

——鲁德亚德·吉卜林[67]《丹麦女人的竖琴之歌》

线粒体DNA同样可以透露许多信息。比较一下你我的线粒体DNA,我们就能知道它们多久之前有着同一个线粒体祖先。而且,由于我们的线粒体全都来自我们的母亲、外祖母、曾外祖母……对线粒体的比较就能使我们得知,最近母系共同祖先生活在什么年代。对Y染色体做同样的事情应该能告诉我们最近父系共同祖先生活的年代,但由于技术上的原因,实际上并没有那么简单。Y染色体和线粒体DNA的美妙之处在于,它们都不会受到两性基因组混合的影响,因此这类特殊的寻根任务变得容易。

如果确定了所有人类线粒体的最近共同祖先,我们也就锁定了作为我们的母系最近共同祖先的那个“人”。有时候她被称为线粒体夏娃,也就是这个故事的主人公。显然,对应的父系共同祖先也可以被称为Y染色体亚当(Y-Chromosome Adam),所有男人都携带着亚当的Y染色体(神创论者们请克制,不要刻意误引这句话)。如果姓氏的遗传总是严格遵循着现代西方的规则,那我们也都随着亚当的姓,不过这样的话姓氏也就失去了存在的意义。

智人 / 夏娃

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