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刺胞动物

2020年7月2日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

我们这个由蠕虫及其各色后裔组成的朝圣者队伍现在已经壮大了很多,此时我们来到了第28会合点,刺胞动物(cnidarians)在这里加入我们。它们包括淡水水螅以及我们更熟悉的海葵、珊瑚和水母等海生生物,它们都与蠕虫很不相同。和两侧对称动物不一样,它们是以身体中央的口为中心呈辐射对称的。它们没有明显的头部,没有前后左右,只有上下之分。

这次会合发生在什么时候呢?谁知道呢。只有为数不多的更古老的化石可以对分子钟进行校准,因此根据这种技术推测出的日期差异很大,从10亿年前到6.5亿年前不等。直接证据来自5.6亿年前的埃迪卡拉动物群化石,其中一些生物被认为是刺胞动物,[1]以及大概5.85亿年前的陡山沱期微观胚胎,那可能是刺胞动物幼虫。但是,像大多数前寒武纪时期的证据一样,这些都是有争议的。我们倾向于在我们遇到海绵时为最古老的动物会合点确定一个年代。有些具有争议性的证据距今已有6亿至6.3亿年,还有一些海绵状化学痕迹可以追溯到6.45亿年前,因此我们把第31会合点的时间定位于6.5亿年前。根据相对遗传距离,我们现在这个会合点大致应该在6亿年之前,但遗传学家们的意见各不相同,彼此相差了好几亿年。

作为我们最远的动物亲属之一(其中一些甚至曾经被误认为植物),刺胞动物常常被认为非常原始。这么说当然不对,从28号共祖开始,它们的进化时间和我们一样。但它们确实缺少许多被认为属于高等动物的特征。它们没有长距离的感觉器官,它们的神经系统是分布式的网状结构,没有会聚成脑、神经结或神经干,并且它们的消化系统只是一个单一且通常不复杂的空腔,有个开口作为嘴巴,但同时也担负着肛门的任务。

另一方面,没有多少动物可以自称有本事重塑世界地图。而刺胞动物却能构成岛屿——供人居住的岛屿,甚至大到需要而且能够建造机场。大堡礁(Great Barrier Reef)有两千多千米长。我们将在《珊瑚虫的故事》里看到,是查尔斯·达尔文本人搞清楚了这类珊瑚礁的形成机理。刺胞动物中还包括世界上最危险的有毒动物,极端的例子就是箱水母(box jellyfish),它迫使谨慎的澳大利亚泳客们穿上尼龙紧身衣裤。除了威力强大,刺胞动物所使用的武器都非同寻常。与蛇的毒牙、蜜蜂和蝎子的毒刺不同,水母的刺是从细胞内发射出来的,如同一个微型的“鱼叉”。成千上万个这样的细胞,被称为刺细胞(严格来说这只是刺细胞中的一类),每一个都配有与细胞大小相当的“鱼叉”,即刺丝囊(cnida)。“Knide”在希腊语中意为“荨麻”,刺胞动物也因此得名。并非所有刺胞动物都如箱水母那么危险,其中许多种类并不令人讨厌。当你触摸海葵的触手时,手指上黏黏的感觉就来自成百上千个微小“鱼叉”,每个小“鱼叉”都通过自己的小绳索固定在海葵身上。

刺胞动物的“鱼叉”很可能是所有动植物细胞中能找到的最复杂的胞内结构。在等待发射的静息状态下,“鱼叉”是细胞里卷曲的管子,压力作用(渗透压,如果你想刨根问底的话)导致其释放出去。绒毛“扳机”是实实在在的小绒毛,被称为刺针(cnidocil),从细胞向外伸出。在被触发后,细胞爆裂开,压力迫使整个卷曲的机械翻转出去,射入受害者体内并注入毒素。一旦以这种方式触发,“鱼叉”细胞就报废了,无法再次使用。但是,如同大多数种类的细胞一样,新的刺细胞一直都在生成。

大概是所有细胞中最复杂的结构。刺胞动物的“鱼叉”剖面。

所有的刺胞动物都有刺细胞,而且只有刺胞动物才有。这就是它们另一个显著的特点。它们提供了一个少见的例子——通过一个绝对明确的单一特性即可判断该动物所属的主要类群。如果看见一个动物有刺细胞,那它就是刺胞动物。事实上也有个例外,你大概找不到比这个例外更优雅的例子,用以说明“反例恰恰证明了规律的存在”。软体动物门裸鳃亚目(Nudibranchia,它们全部在第26会合点加入了朝圣队伍)的海蛞蝓,通常背部长着漂亮的彩色触角,那种颜色可以吓退天敌。它长成这样自有道理,某些种类的海蛞蝓的触须中包含着刺细胞,并且和真正刺胞动物的刺细胞一样。按理说,只有刺胞动物才有刺细胞,那这是怎么回事呢?正如我刚说过的,反例恰恰证明了规律的存在。海蛞蝓吃水母,把刺细胞完好无损地转移到自己的触角里,而且还功能正常。被征用的武器仍然能够开火,用来保卫海蛞蝓,所以明亮的警戒色是有依仗的。

刺胞动物有两种可变形态:水螅体(polyp)和水母体(medusa)。海葵和水螅是典型的水螅体:附着生长,口上位,相对的底端像植物一样固定在水底。它们在捕食时,来回摆动触须,刺到小猎物后,将触须连同猎物收回口中。水母是典型的水母体,它们通过有节奏的肌肉收缩驱动自己畅游在大海中。水母的口位于中央,在身体下侧。所以,你可以将水母体看作从海底解脱并翻过身游泳的水螅体。你还可以将水螅体看作背位固定,触须朝上的水母体。很多刺胞动物都既有水螅体又有水母体,二者在生活史中交替,有点像毛毛虫和蝴蝶。

水螅通常以出芽方式繁殖,像植物似的。淡水水螅的幼体从母体的一侧长出来,最终脱落成为独立的个体——它是母体的克隆。水螅的很多海生亲属都和它有些相似,不过它们的克隆体不脱落成为单独的个体。克隆体就像植物那样,依附在母体上,成为母体的分支。这些水螅体的集合体不断分叉,让我们容易理解为什么它们会被当作植物。有时不止一种水螅体长在同一棵水螅体树上,特化形成不同的角色,如捕食、防御和生殖等。你可以将它们看作水螅体的群落,但某种意义上它们也是同一个生物个体的不同身体部位,因为整棵树就是克隆体,所有的水螅体都有相同的基因。一个水螅体捕获的食物可能为其他水螅体所用,因为它们的消化腔是连着的。水螅体树的分支和主干都是中空的,可以看作共用的胃,或者看作某种循环系统,如同我们的血管所起的作用一样。某些水螅体出芽成为微小的水母体,它们像小水母一样游走,进行有性生殖,把水螅体树的基因散布到更远的地方。

有一类被称为管水母目(Siphonophora)的刺胞动物,将群居的习性发挥到了极致。我们可以把它们看成珊瑚树,不过并非固定在岩石或一片海藻上,而是挂在一个或一群游动的水母上(当然,这些水母也是群落的一部分),或者挂在某个漂浮物的表面。僧帽水母属(Physalia)有一个漂浮的大气囊,上面还有垂直的帆,复杂的水螅体群落和触须在其身下摇摆。它自己不游泳而是随风和水流游荡。体形更小的帆水母(Velella)像一种扁平的卵圆形的筏,有一张沿对角线垂直放置的帆。它也是随风飘散的,所以它的俗名叫“乘风破浪的杰克”或“乘风水手”。你经常可以在沙滩上发现已经风干的带着帆的小“筏”。它们在海滩上褪去了原本的蓝色,看起来就像是发白的塑料制品。帆水母与真正的僧帽水母相似的地方在于它们都靠风和水流来航行。然而,帆水母和它的近亲银币水母(Porpita)都不是管水母目群落,而是单个的、高度改良的水螅体,悬挂在漂浮物下,而不是固定在岩石上。

很多管水母动物都可以通过向漂浮物中充填或释放气体来调整自己在水中的深度,像硬骨鱼的鱼鳔充气或放气那样。有些管水母会将游动的水母体和漂浮物结合,但所有管水母身下都有水螅和舞动的触手。社会生物学奠基人爱德华·威尔逊把管水母当作社会生物进化的四个顶峰之一(其他三个是社会性昆虫、群居哺乳动物和我们人类),这是给予刺胞动物的最高赞赏。只可惜,由于群落中的每一部分都是克隆体,彼此基因完全相同,我们搞不清应该把它们称作一个群落还是一个单独的个体。

水螅体以水母体作为偶尔传播基因的一种方式,从一个生活稳定的地方跑到另一个地方。水母可以说是相当认真地对待着水母体,把水母体作为它们全部的生活方式。相反,珊瑚把定居生活推向极致,甚至建造了坚固的房屋,注定要在那里矗立数千年。我们将按顺序来讲述它们的故事。

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