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真菌

2020年7月2日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

在第35会合点,多细胞生物王国三大类群中的第二个类群真菌加入我们的朝圣队伍。第三个类群是植物。起初可能会让人觉得奇怪,真菌看起来很像植物,但实际上它们与动物的关系更密切,分子生物学的比较研究让这点变得不容置疑。其实,这或许并不太令人吃惊。植物将太阳能引入生物圈,而动物和真菌以不同的方式依附于植物而活,而这种寄生状态让它们获益颇丰。相比植物,动物或真菌的生存方式似乎更加多样。目前只存在大约40万种植物,而据估计,真菌的真实数量十倍于这一数字,动物的种类也许比这还要再多两到三倍。

尽管真菌种类繁多且尤为重要,但它们无疑是在三大类群里最隐秘的一个。在数以百万计的物种中,只有99 000种被描述过,远不及冰山一角。即使是我们熟悉的物种,我们也只是了解其皮毛,因为蘑菇和毒菌仅仅是一个生产孢子的生殖器官,其生物体的大部分都隐藏在地下。我们在地面上看到的形似植物的结构是被真菌藏在地下的丝状物网络推出地面的,后者才是真菌的主体。这些丝状物被称为菌丝(hyphae)。属于同一个真菌个体的菌丝总称为菌丝体(mycelium)。一个真菌的菌丝体的总长度可能达到数千米,并可能覆盖相当大的土壤区域。

单个蘑菇就如同长在树上的一朵花。但这棵“树”,不是高而垂直的结构,而是在土壤表层分散得像一个巨大的地下网球拍的网线。仙女小皮伞圈(fairy ring)[8]是一个生动的例子。圈的周长代表了菌丝体生长的程度,也许最初只是一个小小的孢子而已,从中央的起点向外传播。菌丝体扩展的圆形前缘——摄食前缘,就好比球拍的框架,是消化降解产物最丰富的地方。对于草来说,这是营养物的来源,所以环状物周围的草也常常格外茂盛。如果有子实体(各种蘑菇以及相关的数十种真菌)的话,它们也倾向于生在圆圈里。

菌丝有时被细胞壁分隔成多个细胞,但有时没有横隔,包含DNA的细胞核沿菌丝分散排列,构成合胞体,也就是有多个细胞核但细胞并不分裂的细胞组织形式(我们在果蝇的早期发育以及哈德兹的后生动物起源理论中接触过其他多核结构的例子)。并不是所有的真菌都具有丝状菌丝体。有些真菌,比如酵母,又恢复为单细胞形式,在扩散介质里分裂和生长。菌丝(或酵母细胞)所做的是消化它们遇到的各种物质:枯叶和其他腐烂的物质(土壤真菌)、凝固的牛奶(乳酪真菌)、葡萄(酿酒酵母),或葡萄工人的脚趾(如果他恰好患有脚癣)。

高效消化的关键是增大与食物的接触面积。我们通过把食物咀嚼成小块实现这个目的,食物碎块穿过长而卷曲的肠道,而肠道内丰富的突起(小肠绒毛)又进一步增大了吸收表面。每根小肠绒毛的边缘又像刷子一样,遍布毛发般的小肠微绒毛,所以一个成年人的肠道总吸收面积可达数百万平方厘米。一个真菌,比如鬼笔(这个名字很形象,见彩图48)或野生蘑菇(Agaricus campestris),其菌丝覆盖土壤的面积也不相上下。它们分泌消化酶以消化其菌丝体覆盖的土壤物质。不像猪或者老鼠,真菌不能来回走动来捕获食物,将其吞入体内,在体内完成消化。相反,它以丝状菌丝的方式将其“肠道”散布出去,直接穿过食物,就地消化。时不时地,菌丝会聚集在一起形成一个可识别的固体结构:蘑菇(或羊肚菌或担状菌)。这种结构可以产生孢子,孢子随风飘散,把基因传播出去,形成新的菌丝体,并最终发育出新的蘑菇。

如你所料,又有上百万的朝圣者涌入朝圣队伍,但在加入我们之前它们已经按照彼此之间的亲缘关系组成了一个个小分队。所有主要的真菌亚群的名字都以“mycete”结尾,这是希腊语的“蘑菇”,有时“mycete”也会写成“mycota”。我们已经在中生粘菌虫(Mesomycetozoea)那里遇到了“mycete”。作为DRIPs中的一员,这个名字暗示着它们介于动物和真菌之间的中间状态。真菌中也有一些分化较早的神秘单细胞类群,其中包括名字恰如其分的隐球菌(cryptomycetes),以及壶菌(chytridiomycetes)。最近被认为引起许多青蛙和蟾蜍物种灾难性下降的寄生性真菌蛙壶菌(Batrachochytrium dendrobatidis)即属于壶菌纲。不过,两个最大同时也最重要的真菌朝圣者小分队是子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)。

子囊菌包括一些著名而重要的真菌,如青霉菌(Penicillium)。第一个抗生素就是从中发现的,但被其最初的发现者亚历山大·弗莱明(Alexander Fleming)忽略了。直到13年后青霉菌才被霍华德·弗洛里、厄恩斯特·钱恩及其同事重新发现。顺便说一句,相当可惜的是,抗生素这个错误的名字被沿用至今。这些物质只攻击细菌,而不攻击病毒。如果它们被叫作“抗菌素”而不是抗生素,病人们也许就不会要求医生开这种药来治疗病毒感染(不仅无效,而且可能有反作用)。另一个因对它的研究而获得诺贝尔奖的子囊菌是粗糙脉孢菌(Neurospora crassa),乔治·比德尔(George Beadle)和爱德华·塔特姆(Edward Tatum)利用它们发展出了“一个基因一个酶假说”。还有人类的朋友——用来制作面包、葡萄酒和啤酒的酵母,以及不友好的念珠菌(Candida),让人感染不愉悦的疾病比如阴道炎或鹅口疮。可食用的羊肚菌和备受推崇的松露也是子囊菌。传统上寻找松露需要借助母猪,因为松露散发出来的气味对于母猪来说极具吸引力,这个气味似乎来自α–雄甾烯醇(alpha-androstenol),而这正是公猪分泌的雄性信息素。目前还不清楚为什么松露要产生这种让自己丧命的气味。但对我们来说这可能正是它美味的来源,而在某种意义上这也是一个有待研究的有趣问题。

大部分食用菌、臭名昭著的毒蘑菇以及致幻菌都是担子菌:蘑菇、鸡油菌、牛肝菌、香菇、鬼伞、鬼笔鹅膏菇、鬼笔菌、檐状菌、羊肚菌和马勃菌等。它们的一些子实体可以达到惊人的尺寸。担子菌在经济作物方面也有重要的影响,会引起植物病害如锈病和黑穗病等。有些担子菌和子囊菌,以及一个叫球菌的特殊类群,可以和植物合作,用菌根作为植物根毛的补充。这是一个非常有意思的故事,下面我将简要介绍一下。

我们知道小肠绒毛和真菌的菌丝体都非常纤细,从而增加了消化和吸收的表面积。其实植物同样有大量纤细的根毛,以增加从土壤中吸收水和养分的表面积。但一个令人惊讶的事实是,大多数看起来像根毛的结构并不是植物本身的一部分。相反,它们是由共生的真菌提供的,这些菌丝体无论结构还是功能都和植物的根毛很像,被称为菌根。经过仔细研究,人们发现这些菌根是经过好几个独立的进化路径多次进化而来的。我们地球上的多数植物完全依赖菌根而活。

共生合作关系中有一个更令人印象深刻的壮举,即担子菌和子囊菌都可以与藻类或蓝细菌(cyanobacteria)共生形成地衣(lichen),而担子菌和子囊菌是独立进化出这种能力的。这些了不起的共生体联盟可以完成任何单独一方无法完成的事情,而且共生体的结构与原先单独的个体也有很大的区别。地衣有时会被误认为植物,这离事实其实也不太远,正如我们将在《历史性大会合》中看到的,植物原本也是与光合微生物联合起来制造食物的。几乎可以认为真菌是在“种植”被其掠夺的光合生物。这个比喻源于这样的事实:某些地衣的伙伴关系基本上是互惠互利的,而也有一些地衣里的真菌更具有剥削性。进化理论预测,如果地衣里的真菌和光合生物的繁殖是彼此依赖的,那么二者一般会形成互惠互利的合作关系;如果真菌只是从环境中捕捉可用的光合生物,那么它们的关系就是剥削性的。而事实似乎正是如此。

地衣特别吸引我的地方在于,它们的表型(参见《河狸的故事》)看起来一点也不像真菌,更不像水藻。它们构成一个非常特殊的“延伸的表型”,两套基因产物合作的结果。我在其他书中解释过我对生命的看法,地衣的这种合作与生物体内部不同基因的协作并没有本质区别。我们都是共生基因的“殖民地”,这些基因相互合作,编织出它们的表型。

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