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花椰菜的故事

2020年7月2日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

本书所讲的这些故事并不局限于叙述者本人的关注点。就像乔叟所讲的故事那样,它们应该具有普遍意义,对于乔叟来说是人类的生活,于我们而言则是生命。在第38会合点,植物与动物会合后,花椰菜还能对这庞大的朝圣者群体讲述些什么呢?本篇故事将告诉我们一个适用于每种植物和动物的重要原则。它也可以被看成《能人的故事》的延续。

《能人的故事》主要利用了对数方法制作散点图比较不同物种的脑容量。按比例计算,体形较大的动物其大脑占比比小型动物少。更确切地说,把体重与脑质量都取对数后,所得直线的斜率恰好是3/4。你应该还记得,这个数值正好位于两个符合直觉的比例值之间:1/1(脑质量与体重成正比)和2/3(大脑面积与体重成正比)。但是脑质量与体重对数比的斜率,不是比2/3略大或比1/1略小,而是恰好3/4,不多不少。如此精确的数据似乎说明应该有一个同样精确的理论。我们能为斜率3/4想出一个理由吗?这并非易事。

为了进一步说明问题,或者给我们一些提示,生物学家早就注意到除了大脑的大小,还有很多其他事物也遵从这个精确的3/4关系。特别是,各种生物的能量利用率或代谢率也遵从3/4规则,尽管没有理论支持,但这个规律依然被赋予自然法则的地位,被称为“克莱伯法则”(Kleiber's Law)。下图显示的是代谢率的对数和体重对数的散点图(关于对数–对数图,请参见《能人的故事》)。

克莱伯法则真正令人惊讶的地方在于,它的适用范围从最小的细菌直到最大的鲸鱼,跨越大约20个数量级。从最小的细菌到最大的哺乳动物,需要乘以10的20次方,或加20个零,而克莱伯法则总是成立。该法则同样适用于植物和单细胞生物。下图显示了经最佳拟合得到的三条平行的拟合线。其中一条代表微生物,第二条代表大型冷血生物(质量超过百万分之一克的在这里都叫“大型”!),第三条代表大型恒温动物(哺乳动物和鸟类)。这三条线的斜率都是3/4,只是高度不同:毫不意外,同样大小的恒温动物比冷血动物代谢率高。

覆盖20多个数量级的法则。克莱伯法则,改编自West, Brown and Enquist[18]

多年以来,没有人能为克莱伯法则想出令人信服的解释,直到物理学家杰弗里·韦斯特(Geoffrey West)与生物学家詹姆斯·布朗(James Brown)和布莱恩·恩奎斯特(Brian Enquist)协同合作,才推导了精确的3/4法则。他们的推导来自数学的魔法,很难用文字来表达,不过它如此天才和重要,值得我们试一试。

韦斯特、恩奎斯特和布朗的理论(简称WEB理论)依据的是这样一个事实:大型生物组织存在养分供给问题。动物的血管系统和植物的输导组织都是为了解决这个问题,把“物质”运输到组织来或者从组织中运输出去。小型生物就没有这样的烦恼。对于非常小的生物来说,它的比表面积很大,通过体表就能获得所需的所有氧气。即使是多细胞生物,它的每个细胞也不会离体表很远。但是大型生物就存在运输问题,因为大部分细胞都远离营养供应点。它们需要将物质从一个地方运输到另一个地方。昆虫的气管是一个将空气运输到组织的网状管道。我们也有丰富的空气管道,只是它们仅限于肺内,而肺里还有同样丰富的血管网络,把氧气从肺运输到全身。鱼的鳃有类似的功能,布满毛细血管的鳃有丰富的表面积,可以增加水和血液的接触面积。胎盘也是如此实现母体血液和胎儿血液的交换的。树木用分支丰富的根从土壤中吸收水分,经过分支丰富的枝条供应给叶子,再将叶子合成的糖分运回树干。

生物组织存在供应问题。花椰菜复杂的供应系统。

把刚从本地蔬菜供应商处买来的新鲜花椰菜切成两半,可以看到典型的物质输送系统。你能看到花椰菜费了很大的努力为其表面覆满的花芽打造供应网络,虽然这些花芽是人工选择的极端结果,但原理依然有效。

现在我们猜测,这种输送网络的存在,不论它运输的是空气、血液、糖分还是别的什么东西,也许正好完美地补偿了生物过大的体积。假如正是如此,那么一个花椰菜的典型细胞的营养供给状况应该与高大红杉的某个典型细胞一样,而且这两种细胞应该有相同的代谢率。由于生物体的细胞数量与其质量或体积成正比,所以在总代谢率相对于体重的对数散点图上,斜率应该是1。然而这与我们目前观察到的斜率3/4不符。与大型生物相比,小型生物实际代谢率比其质量相对应的代谢率更高。也就是说一个花椰菜细胞的代谢率高于一个红杉细胞,小鼠的代谢率高于鲸鱼。

乍一看,这似乎很奇怪。一个细胞就是一个细胞,你可能会猜测存在一个理想的代谢率,花椰菜和红杉、小鼠和鲸鱼应该都一样。可能确实如此,但是WEB理论提示运输水、血液、空气或其他物质的困难性限制了这一理想模型。两者必须有一个妥协。WEB理论定量的解释了这个妥协以及斜率是3/4的原因。

WEB理论有三个关键点。首先,分形的分支网状结构是运输物质到细胞的最经济的模式,最小的管道大概就是标准的毛细管的尺寸。我们用花椰菜举例说明,但我们自己的循环系统和肺也是如此。考虑到克莱伯法则还涵盖了单细胞生物,WEB理论提示我们,细胞内的细胞骨架可能也是这样的网状管道。其次,供应网络自身也占据了一些体积,与其供应的细胞竞争空间。一直延续到末梢的管道占据了相当一部分空间。如果你将需要供应的细胞数量增加一倍,管道占据的体积则将增加不止一倍,因为需要新的、大的管道将网络系统连接到主干上,而管道本身就会占用空间。如果在将细胞数量增加一倍的同时,要求管道的空间也只能增加一倍,那么网络系统会分布得更加稀疏。最后,无论是小鼠还是鲸鱼,最有效的运输系统应该用最少的能量运输物质,只占据固定比例的身体体积。数学运算的结果便是如此,实际观察得到的现象亦是如此。[19]比如哺乳动物,无论是小鼠、人类还是鲸鱼,血容量(相当于运输系统的体积)都占体重的6%~7%。

把这三点结合起来看,如果需要供应的组织体积增加一倍,但要求保持最高效的运输效率,那么我们就需要一个分布更稀疏的供应网络。一个更稀疏的网络意味着每个细胞得到的东西更少,也意味着代谢率必须下降。但是确切地说,代谢率到底要降低多少呢?

WEB计算出了这个问题的答案。结果很棒,数学计算预测得知,以代谢率的对数相对于个体体积的对数作图,将得到一条斜率为3/4的直线。近来这个理论的具体细节和克莱伯法则的普遍性遇到了挑战,但其基本思想仍然无可动摇。克莱伯法则来自供应网络的物理学和几何学特征,它适用于植物、动物,甚至单个细胞内部的物质运输。

真核生物

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