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捕光者及其亲属

2020年7月2日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

朝圣之旅走到这个节点,我们的队伍里已经囊括了动物和真菌,以及一些有时候以单细胞生活的变形虫。它们统称无定形生物(Amorphea),这个词是最近才被造出来的,用来反映我们细胞的可塑性。在第38会合点,我们这些无定形生物——动物、真菌和其他同行者——将一起会见大型生物传统分界里的最后一个类别,即植物。但在此会合的朝圣者不仅有植物。

下图描绘了我们目前所了解的地球上复杂生命的树状家系图。在我们进入正题前,请怀着谦卑的心态注意一下标注着“动物”的小区域。如果你没找到,请看图的右部,你会发现它夹在真菌和变形虫之间,你、我以及截至第31会合点加入队伍的所有朝圣者都属于这里。

植物界(包括红藻和传统的绿色植物)占据了顶部的主要分支。这意味着至少还有5个分支有待介绍,它们彼此差异极大,几乎个个都配得上“界”的称号。底部的一群被称为古虫界(Excavata)。图的左侧聚集了三个潜在的“界”,其首字母缩写SAR比它们各自的名称——Stramenopiles(不等鞭毛类)、Alveolates(囊泡虫类)和Rhizaria(有孔虫)——好记多了。最后,介于SAR和植物之间的是一个混杂的群,其中各物种亲缘关系不明,所以用虚线表示。

真核生物的生命树。根据进一步的研究,由法比恩·布恩基(Fabien Burki)绘制的图表[10]修改而成。黑色的分支代表捕光者。标记了名称的物种多数会在文中提到,未标记的分支可以在参考文献[11]中找到名称。虚线代表不确定性关系,三角形代表根的位置。

按照我们此处遵循的框架,这些陌生的“界”与植物的关系比跟我们更亲近。这就给第38会合点赋予了重大的意义,这意味着它代表着所有复杂生命形式(细菌在这里被排除在外,它们将占据我们旅程的最后一圈)最深处的分歧。此处谨慎的语气也暗示着这个假设尚未定论,实际上它已经在本书第一版的基础上进行了修正。主要问题在于进化树根基的确定。我们在《长臂猿的故事》中遇到过这个问题。像这样的一幅星形图可以与许多不同的进化树兼容,也就意味着不同的会合点数量和排列顺序。我们通常会用远缘外类群来确定进化树的根。但此处的问题是,即使是关系最近的远缘外类群古菌(Archaea,我们将在第39会合点遇见它),与我们星形图中任何一类复杂生命的关系都非常远。由于缺少可以直接比对的DNA序列,有很多地方都可能作为根基的合理位置。图中各个三角形代表的是不同专家建议的位置。我们选用的是一个流行的观点,把根基安放在黑三角所示的位置上。另一种常见的观点是将根基置于古虫界之中,这意味着古虫界的分支将分别加入朝圣。事实上,确实有一些明显的特征将植物与古虫界或SAR中的一个联系在一起。

在第38会合点加入队伍的成员中,有一类特殊的生物,其生活方式在进化过程中反复出现,而我们之前还不曾遇到它们。图中用黑色线条标记了采用这些生活方式的朝圣者。由图可见,它们通常出现在植物之中,但在其余生物中也较为常见。不像动物和真菌依赖其他生物或其腐烂遗骸为生,加入本会合点的这支队伍通常不把其他生物作为食物。它们大多自给自足,其中大多数从阳光中获取能量。我们也许可以笼统地称其为“捕光者”(light harvester)。

如果动物和真菌消失,这个星球上的生命仍然可以延续。但是如果没有了捕光者,生命将迅速消亡。它们位于几乎所有食物链的最底层、最基础的位置,不可或缺。它们是我们星球上最夺目的生物,是任何一个造访地球的火星人第一时间谈论的生物。迄今为止,地球上存在过的最重的生物个体属于捕光者。我们在第38会合点遇到的生物在全球生物量中占据惊人的比重。这并不是偶然的。在高比重的背后,几乎所有生物量的积累凭借的都是来自太阳的能量[12]。陆地上的植物和海洋中的藻类通过光合作用捕获太阳能,然后沿着食物链逐级传递,而每一级的能量传递效率只有大约10%。因为植物的存在,陆地才是绿色的;而只要有足够的养分供养能够捕光的浮游生物,海洋的表面就是蓝绿色的。这些生物仿佛在不遗余力地用绿色覆盖每一平方厘米的地表,不留丝毫空白。事实差不多正是如此,而且它们有一个非常合理的理由。

从太阳到达地球表面的光子数量是有限的,因此每一个光子都很宝贵。一个行星可以从它的恒星获得的光子的总数受其自身表面积所限,并且在任何一个时刻都只有一个侧面面向恒星。从捕光者的角度来说,地球表面但凡有一平方厘米不是绿色,都是一种疏忽,都会错失捕获光子的机会。叶子就像太阳能电池板,只有尽可能平坦才能最大限度地捕捉光子,让投资不被浪费。将你的叶子放在一个不会被其他叶子覆盖的位置,尤其是不被其他个体的叶子覆盖,这是头等大事,也是森林里的树长得那么高的原因。不在森林里却长得很高大的树可能受到了人为干扰。如果你是周围唯一的树,长得高大完全是一种浪费。最好像草一样向外伸展,这样每一单位就可以捕捉到更多的光子。森林里总是那么阴暗,这并不是偶然的,每一个到达地面的光子都意味着上方叶子的失败。

作为陆地生物,我们专注于绿色且宜人的陆地。但全球大约一半的光合作用发生在海洋。这两种环境给捕光者带来完全不同的生存问题。

空气对于可见光来说是透明的,这意味着生物可以生活在厚厚的空气层的底部还能收获光子。要击败其他捕光者就意味着要向上生长,但越往上空气就稀薄,就需要昂贵的物质支撑作为代价。所以尽管光合作用起源于海洋,并且海洋占据了更大的地球表面积,可陆地上的单个植物都很大,也提供了地球上的大部分总生物量。

大多数海洋捕光者都是漂浮的浮游生物,由水支撑,因此不需要费心构建各种结构以利于光的照射。它们不仅不需要茎和树干,甚至连树叶都是多余的:自由浮动的单个绿色细胞更为经济。竞争体现在其他方面,如其惊人的繁殖率(因此会发生水华)和复杂的物理和生化武器。

海洋的一个主要问题是:养分会沉入阳光照射不到的深处,因此生命主要生存在营养物质靠近海洋表面的地方,例如大陆的边缘。这使得我们的一些朝圣者——各种各样的海草——拥有庞大的体形——不是向上长,而是快速向下生长到达底部,牢牢抓住海底,防止被海浪粉碎或无情地搁浅在陆地上。抛开趋同进化而来的相似性,许多海草并不是真正的植物。事实上,海洋光合作用由加入本篇的6个主要类群的生物共同完成。我想首先简要描述这几个“界”,然后以最成功的植物界作为结尾,这应该是个不错的选择。

古虫界是最古怪的。我们在这里把它和捕光者及其亲属放在一起,但是坦率地说,它们更像是捕光者亲属,而不是捕光者。它们大多是单细胞生物,凭借鞭毛四处游动,通常不进行光合作用。某些种类里,线粒体退化到几乎不可见的程度。缺乏能量工厂也许可以解释它们的寄生倾向:比如寄生在肠道的贾第虫属(Giardia)和经性传播的阴道微生物毛滴虫属(Trichomonas)。不过并不是所有种类都会引起疾病。还有一些复杂迷人的种类生活在昆虫的肠道里,我们会在适当的时候讲讲它们的故事。

一些拥有可识别的(也许改良过)线粒体的古虫界生物有时会被归入它们自己的“亚界”,盘嵴总门(Discicristata),包括会光合作用的眼虫属(Euglena)和会引起昏睡病的锥虫属(Trypanosoma)。这个团体还包括集胞黏菌(acrasid slime mould),与我们之前提到的网柄菌关系并不密切。在这漫长的朝圣旅途中,我们惊叹于生命重塑身体形态的能力,采用相似生活方式的生物不断重新发明出相似的身体形态。在两个甚至三个朝圣小队中都出现了“黏菌”形态的生物,“鞭毛虫”“变形虫”也是如此。也许我们应该把“变形虫”看成一种生活方式,就像我们看待“树”一样。“树”意味着庞大的有坚硬木质的植物,出现在不同的植物家系中。[13]变形虫和鞭毛虫看起来似乎也是如此。多细胞特性毫无疑问更是如此,它重复出现在动物、真菌、植物、褐藻和许多其他类别中,比如黏菌。

SAR群包括三个界,其中有孔虫界包括多个单细胞类群,其中一些是绿色的,可以进行光合作用,但大部分不能,包括各种外观精致的海洋有孔虫目和放射虫。尽管大多数有孔虫和放射虫都很微小,但个别有孔虫目的物种可以长得很大,古埃及人甚至用它们的化石做货币。有孔虫常常是石灰岩的主要成分,它所形成的巨大石灰岩被用来建造高高在上的埃及金字塔。放射虫因其美丽的微型玻璃骨架而引人注目,厄恩斯特·海克尔(这位杰出的德国动物学家似乎不断地在本书中露面)的绘画作品对这种美丽的捕捉无人能及。回到建筑话题,1900年巴黎世博会主入口的拜占庭式设计就是受了海克尔作品的启发(见后页)。虽然放射虫本身不捕光,但它们中的许多种类可以与主要的水生捕光者特别是双鞭毛虫形成共生关系。

双鞭毛虫门(Dinoflagellata)属于囊泡虫总门(Alveolata),是SAR中的“A”。双鞭毛虫也是单细胞生物。许多海生双鞭毛虫种类在被打扰时会闪烁微光,据说这可以吸引鱼类过来吃掉那些更小的以双鞭毛虫为食的动物。不管解释如何,这个场面在夜晚非常壮观,你会看到发光的蓝色海浪,将夜泳的游客笼罩在朦胧发光的海水中。寄生性的顶复门原虫(apicomplexan)也属于囊泡虫总门,它们本来是捕光者,但后来堕落了。导致疟疾的寄生虫疟原虫(Plasmodium)就是这样子。由于曾经是捕光者,疟原虫对于一些抗植物的化合物敏感,这为开发新型抗疟疾药物提供了希望。同样属于这一群体的还有弓形虫(Toxoplasma),一种寄生在啮齿动物和猫科动物体内并控制其大脑的寄生虫,在人类大脑中也很常见,可能会影响我们的心理和行为。囊泡虫总门另一个主要成员是用纤毛捕食的纤毛虫门,它们以其离奇的习性闻名于遗传学界。它们会把基因组的拷贝切成成千上万的碎片,塞进一个单独的细胞核供日常使用。我们稍后将要听到奇异混毛虫(Mixotricha paradoxa)的故事,它也属于纤毛虫。“似乎”和“paradoxa”这个种加词构成了故事的实质,在此我们暂时保密。

不等鞭毛类是囊泡虫的姊妹群,为“SAR”这个缩写贡献了字母“S”,它也是一个混杂的大类。它包括更多美丽的单细胞生物,比如光合硅藻将自己包装在精美的玻璃胶囊中(海克尔也为它们描绘了精美的插图)。根据一些估测,硅藻贡献了海洋一半的光合作用。不等鞭毛类也包括一些不进行光合作用的物种,比如网黏菌(slime net),属于盘蜷目(Labyrinthulida),它形成多细胞个体的途径非常独特,在其摄食的海草上留下纤维状的轨道,为多细胞快速迁移提供网络,好比公共交通系统或吃豆人(Pac-Man)游戏。不过,不等鞭毛类也独立发展出了真正的多细胞生物,如褐藻。在所有海草中,褐藻是最大最显眼的,巨型海带可以长达100米。墨角藻就属于褐藻,各种墨角藻在海滩上聚集成层,每个都在潮间带上有自己最适合的区域。墨角藻可能正是叶海龙(参见《叶海龙的故事》)模仿的对象。

著名的微型玻璃骨架。海克尔笔下的放射虫,摘自1904年发表的论文Kunstformen der Natur(Art Forms in Nature)[14]

非凡的拜占庭式设计。受放射虫早期摄影明信片启发,建筑师雷内·比内特(René Binet)设计了1900年巴黎世博会主入口。

在我们的星形图顶部,倒数第二个“界”收容了那些在分类学上无家可归的物种。其中最重要的是能进行光合作用的定鞭藻门(Haptophyta),显微镜下可看到它的几何形保护盾,它是多佛白崖(White Cliffs of Dover)和整个西欧巨大白垩地层的主要成分,白垩纪(Cretaceous Period)正是得名于这个地层。一些能进行光合作用的淡水藻如隐藻门(Cryptophyta)可能也属于这个“界”。或者它们也可能是我们最后要讲的植物的姊妹类群。

我们的逆向旅行有一个不幸的负面效应:物种超过30万种、构成陆地生命根基的植物,在本书中受到的关注却如此少。[15]针对本书第一版收到的批评,我们在这里让植物与其他生物共享一个会合点,而不是像先前那样独占一章。顺便说一句,真菌学家可能会抗议:真菌种类可能是植物的10倍以上,受到的关注却更少,不仅本书如此,更重要的是整个分类学界都这样。为了给植物或真菌正名,我们将听到一些简短的故事。但首先需要一个正式的介绍。

在本会合点提到的所有捕光者中,植物是最初的,也是最重要的。在这里新加入的物种中,95%都是植物。此外,其他光合作用生物都是从植物那里盗取的捕光细胞器,唯独有孔虫界的宝琳虫属(Paulinella)可能是个例外。其实这件事没有听起来那么奇怪,毕竟捕光者和其他不太可能的生物之间存在着多种多样的共生关系,我们只举两个例子:地衣和珊瑚。事实上,植物的光合作用能力最初也是盗自……不,这个故事必须等到下一章再讲。

不是所有植物都大到肉眼可见,也不是所有植物都是绿色的。植物里有旅程至今最小的独立生存的生物:单细胞绿藻(Ostreococcus),它比典型的细菌还小。植物里也有最重的单一生物红杉,它的故事要从十分久远的年代讲起。不同于动物,植物的多细胞性似乎有多次独立起源,例如在红藻和绿藻中反复出现(包括《领鞭毛虫的故事》中客串出场的团藻),以及我们最熟悉和印象最深刻的陆地植物。陆地植物最近的亲属是另一种绿藻,即淡水轮藻(freshwater charophytes),这暗示着植物可能不是直接从海洋来到陆地的,而是像动物一样,经历了淡水过渡阶段。化石证据表明这个过渡时期可能位于奥陶纪,节肢动物的出现应该在不久之后。这个次序是显而易见的,如果没有植物可以吃,动物到那里去又有什么好处呢?

除了少数例外如捕蝇草,植物不会动。除了少数例外如海绵,动物都会动。为什么会有这样的区别呢?一定是因为植物捕获光子为生而动物(最终)以植物为食。当然这里需要“最终”两字,因为动物会吃动物,所以植物有时候是间接或再间接被动物吃掉的。但是以光子为生,与植物将根扎进土壤一动不动有什么关系呢?以植物为食又与移动能力有什么关系呢?我猜,因为植物是静止不动的,所以动物只有会动才能吃到植物。那么植物为什么是静止的?也许跟它需要扎根在土壤中吸收养分有关。既要有能移动的最佳形状(结实且紧凑),又想有能收获更多光子的最佳形状(大的表面积,发散且笨拙),这二者可能是不可兼得的。真相如何我也不敢确定。但不管是什么原因,地球上进化来的这三大类大型生物群体中,真菌和植物大部分情况下是像雕塑一样静止的,动物则大都跑来跑去,积极奔忙。植物甚至还会利用动物来奔走,而花朵凭着美丽的颜色以及形状和气味成为这种利用关系的媒介。[16]

也许因为植物是静止的,它们已经进化出了一套模块化的生长方式。叶子是一种在每个小枝顶端重复的模块。另一种模块是茎,可以分叉产生两个较小的茎,以此类推,形成一个递归的分支模式。这样就产生出一种经济节约的重复形式,贝努瓦·曼德尔布罗特(Benoit Mandelbrot)开创性的《自然的分形几何》(Fractal Geometry of Nature)一书就举了这个例子。分形优雅的自相似性构成本会合点的第一个故事,而在本书的末尾我们还会在此讨论模块化思想。在这里,我只想指出,植物的形态构建方式与基因复制时的分支方式也具有相似性。加上基因在不同物种之间的分离现象,这让我们可以谈论“生命之树”的进化,而这个比喻正是我们整个旅途中的向导。

将生命树与分形的几何特点联系起来,才有了每个会合点开始时那些美丽的图画。这些图画都是基于伦敦帝国学院(Imperial College London)詹姆斯·罗森德尔开发的一个叫OneZoom的计算机程序。原则上这个程序可以把数以百万计的物种显示在单个可导览的进化树上。这个可爱的想法提供了一种非常直观的方式来探索地球上生命的多样性。OneZoom网站[17]提供了许多棵树以供探索(我们完全可以预期很快就能构建出一棵囊括了地球上所有物种的生命之树)。你可以尽情探索这些分形树:它们似乎永无尽头。像莎士比亚作品《暴风雨》(The Tempest)中的米兰达(Miranda)一样,它的魅力是显而易见的:“哦,天哪!这里有多少美妙的生物啊!”当你节节向上地攀登着这些分支,好像是进化树天堂里的一只达尔文主义猴子,请记住,你遇到的每一个分叉处都代表了一个真正的会合点,这正是本书所说的会合点。若是能以此呈现给达尔文,那该多么令人愉悦啊!

真核生物

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