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根瘤菌的故事

2020年7月2日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

众所周知,轮子是人类的发明。拆开任意一台稍微复杂点的机器,你都会发现轮子的身影。轮船和飞机的推进器、旋转的钻头、车床、陶匠的转盘,人类的科技建立在轮子之上,离开轮子就无法运转。轮子可能发明于公元前4000年的美索不达米亚平原。我们知道这并不是一个显而易见的发明,因为西班牙入侵时北美新世界的文明仍然缺少轮子。据说那里唯一的轮子是儿童玩具,不过这个说法太古怪了,让人生疑。这会不会也属于那种奇谈,得以传播的唯一原因只是它太好记了?就像传说中因纽特人使用50个单词来描述雪花。

每当人们有个好想法时,动物学家都习惯在动物界找到相应的现象。本书已经提及许多这样的例子,例如回声定位(蝙蝠)、电定位(鸭嘴兽)、水坝(河狸)、抛物面反光镜(帽贝用抛物面镜子聚焦图像)、红外热感应器(一些蛇类)、皮下注射器(黄蜂、蛇和蝎子)、鱼叉(刺胞动物)和喷射推进(乌贼)。既然如此,生物为什么不可以有轮子呢?

轮子之所以让人印象深刻,可能只是因为我们的双腿太平淡无奇了。在人类发明燃料(以化石形式保存的太阳能)驱动的发动机之前,动物四肢运动的速度可以轻而易举地超过人类。所以理查德三世用他的国家换取一辆四轮马车来逃难这点不足为奇。也许轮子对大多数动物而言用处不大,因为它们跑得已经够快了。毕竟,直到近代,带轮子的车辆都是用动物的腿来驱动的。人类发明轮子并不是为了要跑得比马快,而是为了让马以自身的速度或稍逊的速度来运载我们。对于马来说,轮子反而是个累赘。

另外,还有一个因素使得人们可能高估了轮子的速度。轮子运动要想达到最大效率,需要依赖另一个发明,那便是道路(或者其他光滑坚硬的表面)。功率强大的汽车在平坦的地面上行驶可以遥遥领先于马、狗和猎豹,但是到了乡间小路,或是田野沟壑,马就能把汽车远远地甩在后面。

也许我们应该换一个问题:为什么动物没有发明出道路?建造道路并没有什么技术上的困难。与河狸的水坝和园丁鸟装饰华丽的竞技场相比,修建道路就是小菜一碟。有一种掘土蜂会用石头夯实土壤,那么大型生物完全也有能力用相同的方式修平路面。

但这又会带来一个令人意想不到的问题。即使动物修路在技术层面上是可行的,但这同时也是一种危险的利他行为。如果我个人修建了一条从A通往B的道路,其他人也可以像我一样从中获利。这为什么会是个问题呢?因为达尔文主义是自私的博弈。修筑一条可能会让他人获利的道路,这种行为会受到自然选择的惩罚。一个竞争对手可以从这条道路中得到相同的益处,却不必为之付出代价。占我便宜的人不必为筑路而忧扰,大可在我苦于筑路的时候集中精力繁殖后代。除非特殊情况发生,否则基因会倾向于懒惰、自私和剥削他人,辛勤的修路者则会被淘汰。最终的结果便是,一条路都无法修成。凭着我们的先见之明,我们能看出来这对大家都不好。但是自然选择不像我们一样有着新进化出来的大脑,它可没有先见之明。

人类究竟有什么特别的,竟然能够克服我们的反社会本能,而建造所有人共享的道路?原因有很多。没有任何一个其他物种能够像人类一样建立起一个尊老爱幼、扶弱助残的福利社会。表面上看起来,这是对达尔文主义的挑战,但事实并非如此。我们的政府、警察、税收和公共工程都具有强制性,无论个人是否愿意,都必须服从。如果有人写信给税务局说,“先生,你们做得很好,但是我不想加入你们的所得税体系”,我确信他将得到税务局的注意。不幸的是,没有其他物种发明税收制度。它们发明了虚拟的篱笆,通过积极防御竞争对手而确保自己对某项资源的独享。

许多动物都是领域性动物,不仅仅鸟类与哺乳动物如此,鱼类与昆虫也是一样。它们尽力防范同种的竞争者,保护自己觅食、求爱和筑巢的地盘。如果某一动物占了很大地盘,它有可能在其领地内构建路网,并将其竞争对手排除在外。这并不是不可能,我曾经目睹母象用奔跑来压平地面以构建类似的路网,但这种路网太有限,不适合高速长途出行。任何质量的道路都将被囿于狭小的区域以防御同类竞争者。因此,这并不是一个进化出轮子的好预兆。

现在终于等到故事的讲述者登场了。出乎意料,一些非常小的生物已经进化出了完整意义上的轮子。考虑到生命最初的20亿年历史中除了细菌别无所有,这个轮子甚至可能是有史以来进化出的第一个运动装置。许多细菌,例如典型的根瘤菌,它们用线状的螺旋桨游动,其自带的旋转轴不断旋转,提供源源不断的动力。人们过去认为这些鞭毛其实是像小尾巴一样摇摆的,表面上看起来好像是螺旋转动,其实是沿着鞭毛传播的波动,就好像蛇的蠕动那样。事实则令人惊奇,细菌的鞭毛连接着一个轴,轴杆穿过细胞壁上的小孔,并可持续自由转动[32]。这是一个真正的轮轴,一个可以自由转动的轴承。它由一个微型分子马达驱动,其生物物理原理和肌肉的运动原理一样。不同的是,肌肉是一种往复式动力机,每次收缩后必须重新伸展,为下一次收缩做准备;而细菌的马达始终朝着同一个方向运动,好比一个分子涡轮机。

事实上,只有非常小的生物进化出了轮子,这可能为大型生物无法进化出轮子提供了一个最合理的解释。其实这是一个通俗且现实的原因,但同时也相当重要。大型生物会需要大型的轮子,但是与人造轮子不同,生物需要在原位生长出轮子,而不是使用其他无生命的材料进行加工和组装。对于一个大型的活器官来说,原位生长意味着相应的血液(或者其他营养液)供应,可能还需要某种神经组织。显然,若要为一个自由旋转的器官提供血管(更不必说神经),如何避免血管打结这个问题的难度自是不必赘言。这个问题也许有解决的办法,不过目前人们还没有发现。

一个由分子马达驱动的真正的轮轴和可以自由旋转的轮子。

人类工程师也许会提议,可以建立一个同轴的管道系统,让血液从轮轴中央通过,流到轮子的中央。但是这样一种结构的进化中间体会是什么样子?生物进化是个循序渐进的过程,就像爬山一样,不可能从悬崖底部一步登天。工程师们可以打造突然的巨变,但是在自然界中,要想达到生物进化的峰顶,只能沿着缓坡一步步攀爬。从工程师的角度而言,轮子是个简单的发明,但对于生物进化来说,它却是难以轻易实现的,因为它位于深深峡谷的另一侧:大型生物无法抵达,只有细菌才能凭借其较小的体形进化出这样的结构。

菲利普·普尔曼(Philip Pullman)在他史诗般的儿童小说《黑暗物质》(His Dark Materials)中,提出了一种让人意想不到却又符合生物学的方法,解决了上述问题。他虚构了一种温和的大型动物穆尔法,它和一种可以散播圆形硬壳轮状荚果的巨树形成了共生关系。穆尔法的脚上长着角质化的亮刺,正好能穿过荚果中间的空洞,把荚果当作轮子使用。巨树也可以从这种共生关系中获益:当荚果轮子最终因磨损而被抛弃时,穆尔法就会把其中的种子播撒出来。这样,巨树把荚果进化得越来越圆作为回报,内部还有大小合适的中空孔径,穆尔法则能分泌一种高级别的润滑油。穆尔法的四肢在身体周围呈菱形排列,前后两肢位于身体中线,并且可以套上轮子,另外两肢在身体左右两侧用来蹬踏地面前行,就像没有踏板的老式自行车那样。普尔曼清楚地指出这整套办法只有在当地特殊的地理环境下才有可能应用,那里的玄武岩碰巧形成长长的缎带般的结构穿过大草原,正是天然的坚硬路面。

既然不具备普尔曼天才的共生设计,我们应该可以认为轮子作为一种发明,即使它对于动物来说是个好主意,也不可能在大型生物中进化出来。这可能是因为必须先有道路,或者血管扭曲的问题不能得到解决,或者是中间过渡状态对最终结果无利。但是细菌进化出了轮子,这是因为对于体形极小的生物来说,它们的世界迥然不同,它们遇到的技术困难也因而迥异。

事实上,在一些自称“智慧设计理论家”的神创论者眼中,细菌的鞭毛马达近来已上升至足以否认生物进化的地位。它的存在固然无可置疑,但大家对它的看法却不尽相同。我只是把这种进化上的困难作为哺乳动物等大型生物无法长出轮子的解释,然而这些神创论支持者却把细菌鞭毛马达当作无法进化产生的事物——既然无法进化而来但又实际存在,那么它必然是超自然力量的杰作。

这是自古以来就存在的“设计理论”,也称“佩利的钟表匠理论”,或者“不可还原的复杂性理论”。我不留情面地把它称为“个人怀疑理论”,因为它的典型格式是:“既然我无法想象X是如何自然形成的,那么它就一定是超自然作用的结果。”时间和科学家都向我们证明,如果有人持有这种看法,那么这只说明了其想象力的匮乏,而与自然无关。若是持有“个人怀疑理论”,但凡遇见什么无法理解的魔术表演,就会认为是超自然力量的结果。

不过,用“不可还原的复杂性理论”来解释一些实际上不存在的事物何以缺失未尝不是一个好办法,就像我解释为什么哺乳动物没长出轮子一样。这完全不同于逃避科学家的责任不去解释那些客观存在的事物,例如带轮子的细菌。但是,平心而论,把“设计理论”与“不可还原的复杂性理论”的某些版本用于想象是可行的。未来也许有来自外太空的旅客,它们来地球进行考古挖掘的时候,一定有办法分辨出工业产物和自然进化产物,例如飞机与麦克风、蝙蝠的翅膀与耳朵。试想一下他们是如何区分的,这一定很有趣。人类的设计和自然的进化有许多重叠之处,想必这会令它们在区分时大伤脑筋。如果那些外星科学家有机会研究活物,而不只是考古遗物,它们将如何看待脆弱又警觉的赛马和赛狗、抽着鼻子呼吸困难而且需要剖宫产的斗牛犬、视力模糊的京巴狗、乳房垂地的荷兰奶牛、专门腌肉用的长白猪、专门剪毛用的美利奴羊?用纳米技术打造的专为人类服务却和细菌鞭毛大小差不多的分子机器,会令那些异域学者更加摸不着头脑。

弗朗西斯·克里克在《生命本身》(Life Itself)一书中,半认真地推测细菌并非起源于地球,而是其他星球的种子播撒在地球上的结果。按克里克的设想,这些种子被外星人装在一个锥形火箭中送至地球。这些外星人想要传播它们的生命形式,却苦于技术壁垒无法亲自进行星际旅行,因而使用自然进化代替它们完成这项任务,极易传染和扎根的细菌自然是首选。克里克和他的同事莱斯利·奥格尔首先提出这个观点。他们猜测细菌先在原先的星球上完成了自然进化,不过这些外星人也完全有可能给细菌做了一些纳米技术改装,没准就是某种分子齿轮呢,就像根瘤菌以及其他一些细菌的鞭毛马达一样,这可能更符合科幻的味道。

不过,克里克自己并没有找到什么好的证据支持他的这种“定向泛种论”(Directed Panspermia),不知他对此是感到遗憾还是如释重负。不过这个位于科学与科幻之间的偏远之地为我们讨论下面这个真正重要的问题提供了一个有用的思维场景。鉴于达尔文主义的自然选择如此精妙,能够让人误以为自然的造物乃是设计的产物,那么在实际生活中我们应如何区别自然选择的产物与特意设计的人造品呢?另一位著名的分子生物学家雅克·莫诺也以类似的问题作为他的著作《偶然与必然》(Chance and Necessity)的开篇。自然界里真的存在“不可还原的复杂性”吗?即复杂的机体包含多个部分,任何部分的缺失对整体而言都是致命的。如果存在,是否意味着它是由某个超级智慧设计的?比如某个来自外星球的更古老、更高级的文明。

也许将来有一天会发现这样的证据。不过,哈哈,细菌鞭毛马达并不是这样。和之前那些所谓的“不可还原的复杂性”一样,细菌的鞭毛实际上是可以还原的。布朗大学的肯尼思·米勒(Kenneth Miller)以精妙的技巧剖析了这个问题。正如米勒展示的那样,认为细菌鞭毛马达的各个组件没有其他功能的看法是无稽之谈。例如,很多寄生性细菌都有一个能向宿主细胞注射化学物质的机制,被称为Ⅲ型分泌系统(Type Three Secretory System,简称TTSS)。III型分泌系统和鞭毛马达使用的是同一套蛋白质。只不过在这种情况下,这些蛋白并不为某个中央轮轴提供旋转动力,而是用于在宿主细胞壁上钻一个圆孔。米勒总结道:

直白地讲,Ⅲ型分泌系统用鞭毛基底的一小部分蛋白干了肮脏的勾当。但从进化的角度而言,这种关系并不令人惊讶。事实上,进化过程中投机取巧地将蛋白质混搭配合并产生新的功能,这再正常不过了。不过,根据“不可还原的复杂性理论”,这是不可能的。如果细菌鞭毛真的代表着“不可还原的复杂性”,那么只要去掉1个组件——更别说去掉10个或15个组件了——就会让其余部分彻底失效。但实际上Ⅲ型分泌系统在失去绝大部分鞭毛组件的情况下仍然具备完整的功能。或许对于我们来说这个Ⅲ型分泌系统不是个好东西,但对细菌而言,它却是一个价值很高的生化机器。

Ⅲ型分泌系统在细菌中广泛存在,这证明了所谓“不可还原的复杂”鞭毛的一小部分也确实能够发挥重要的生物功能。这个功能显然是自然选择的结果,所以“鞭毛的各个组件在组装成鞭毛之前没有任何功能”的说法显然是错误的。这也意味着鞭毛源于智慧设计观点破产了。

米勒对于“智慧设计理论”的愤怒,因其虔诚的宗教信仰而愈发坚固,并在《寻找达尔文的上帝》(Finding Darwin's God)一书中完全流露出来。米勒的上帝(如果不是达尔文的),可以说是自然法则的同义词。神创论者试图通过“个人怀疑理论”的消极路径来证明上帝的存在,结果却适得其反。正如米勒所述,这恰恰证明了上帝正在肆意地破坏自己制定的法则。而这对于米勒这样的虔诚信徒而言,是一种卑贱又虚伪的亵渎。

作为一个无神论者,我也有自己的逻辑来支持米勒的观点。这种“个人怀疑理论”版本的智慧设计理论就算不是亵渎,至少也是懒惰的表现。我曾虚构了一篇安德鲁·赫胥黎(Andrew Huxley)爵士和艾伦·霍奇金(Alan Hodgkin)爵士的对话来讽刺这个情况。这两位爵士都担任过皇家学会主席,并因合作研究神经脉冲的分子生物物理机制而获得诺贝尔奖。

“我说,赫胥黎,这真是一个棘手的问题。我搞不清神经脉冲的工作原理。你呢?”

“我也不会啊,霍奇金。而且这些微分方程比魔鬼还难对付。我们为什么不放弃呢?直接说神经脉冲是通过神经能量传播的就好了。”

“这真是个好主意,赫胥黎,我们现在就给《自然》杂志写信,只用一句话就能搞定,然后我们就可以去干点更简单的事情了。”

安德鲁·赫胥黎的哥哥朱利安·赫胥黎在很久以前嘲讽活力论时也提出过类似的观点。当时盛行的是亨利·伯格森(Henri Bergson)命名的“生命力”(élan vital)观点,朱利安嘲讽道,那相当于说火车引擎是被“运动力”(élan locomotif)驱动的[33]。我对懒惰的谴责和米勒对其他人亵渎信仰的谴责,并不适用于“定向泛种论”假说。克里克所说的是超人的设计,而非超自然的设计。这是一个很重要的差别。在克里克的世界观里,细菌的超人设计者,或者把细菌作为种子送至地球的那些生命,它们自己也是在它们星球上按照某种类似达尔文主义的选择过程进化而来的。关键的是,克里克一直在寻找丹尼尔·丹尼特所谓的“起重机”,而绝不会像亨利·伯格森那样满足于所谓的“天钩”[34]

对“不可还原的复杂性理论”的主要反驳方式是,证明像鞭毛马达、凝血级联反应、三羧酸循环或者其他所谓不可还原的复杂事物,实际上是可还原的。“个人怀疑理论”无疑是错误的。最后提醒一句,即使我们暂时还没有想清楚某个复杂现象是如何一步步进化而来的,急着用超自然理由给予解释的想法也要么渎神,要么是懒惰的,具体是哪一种,取决于你的口味。

不过,另一个反对的声音也需要被提及,即格雷厄姆·凯恩斯–史密斯(Graham Cairns-Smith)的“拱门与脚手架”观点。格雷厄姆当时说的是另一件事情,不过该观点在此处也适用。拱门在某种意义上是不可还原的,因为一旦移除某个部分,它会立即崩塌。然而借助于脚手架,拱门可以逐渐建成。即使事后拆除脚手架,即使后来的人不再了解它的存在,也不应该认为石匠具有神秘的超自然力量。

鞭毛马达在细菌中非常常见。之所以选择根瘤菌来讲述这个故事,是因为它可以提醒我们细菌具有多么高的多样性。豆科植物(Leguminosae)都可直接利用大气中的氮气(大气中含量最高的气体),而不必吸收土壤中的含氮化合物,所以在安排作物的轮作计划时,农民喜欢种植豆科作物。不过从大气中吸收氮气并将其转化为可利用的化合物,这不是植物自己的本事,而是植物根部特殊的小瘤中共生的根瘤菌的功劳,而这些让根瘤菌可以容身的小瘤最初应该只是无意的产物。

通过利用化学手段更多样的细菌而实现各种天才化学技巧,这种做法在植物和动物中极为常见。这正是《水生栖热菌的故事》的主旨。

真细菌

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