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有袋类

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

现在我们来到了1.6亿年前,时值侏罗纪晚期,我们的14号共祖,也就是我们大约1亿代之前的祖先,此时正生活在恐龙的阴影之下。正如我们在《树懒的故事》里看到的那样,位于北方的劳亚古陆几乎已经完全和南方的冈瓦纳古陆脱离,同时冈瓦纳古陆自己也开始从正中央崩裂,一边是非洲和南美洲,另一边是南极洲、印度和澳大利亚。当时的气候比今天温暖,尽管在冬季那几个月里,冰雪也许曾让两极地区变成一片洁白。在温带的针叶林和覆盖地球南北部的蕨类植物平原上,只有少数开花植物。与之对应,我们今天知道的那些传粉昆虫在当时也非常稀少。在这样一个世界里,我们这一整群属于胎盘类哺乳动物的朝圣者——不论是马还是猫,是树懒还是鲸鱼,是蝙蝠还是犰狳,是骆驼还是鬣狗,是犀牛还是儒艮,是小鼠还是人类——全都由一只小小的食虫动物代表,向另一大群哺乳动物问好,它们便是有袋类。

Marsupium一词在拉丁语里意为“小袋子”。解剖学家用这个词作为技术术语指任何一种袋子,比如人类的阴囊。但在动物界,最有名的袋子要数袋鼠和其他有袋类动物用来哺育幼崽的育儿袋。有袋类动物的幼崽出生时还只是小不点儿的胚胎,除了爬什么都不会。对于这些小生命来说,母亲身上的毛发好似一片大森林,它们要穿过森林,钻进育儿袋,在那里咬住母亲的乳头不松口。

除了有袋类之外,另一个主要哺乳动物类群被称为胎盘类哺乳动物,之所以如此称呼,是因为它们滋育后代胚胎凭借的是各式各样的胎盘。在这种大型器官里,长达数千米的胎儿毛细血管和同样长达数千米的母体毛细血管实现了近距离接触。这个卓越的交换系统一方面去除胎儿体内的废物,另一方面为胎儿提供养分,使胎儿可以很晚才出生,享受着母亲身体的保护。以有蹄食草动物为例,它们一出生就可以独自随畜群行走,甚至可以奔跑躲避天敌。有袋类的胚胎也有胎盘,不过它们的胎盘存在时间很短,常常发育不成熟。它们将早期的子宫替换成了育儿袋,而后者实际上相当于一个外置的子宫。母亲的大乳头就好像脐带一样,幼兽跟它紧紧相连,像是一个半永久的附属器官。后来它会松开乳头,就像胎盘动物的婴儿一样,偶尔吸一口奶。等它从育儿袋里露出头来,就仿佛经历了第二次分娩,随后它躲在育儿袋里的时间越来越少,只把它当作临时的避难所。袋鼠的育儿袋是朝前开口的,不过许多有袋类动物的袋子是朝后开口的。

我们已经看到,有袋类动物是现存哺乳动物所属的两个主要类群之一。通常我们把它们跟澳大利亚联系在一起,但从动物区系的角度很容易看出新几内亚以及附近岛屿也应包括在内。我们之前在《树懒的故事》的结尾提到过,这些地区在近来海平面较低的时期是彼此相连的。不幸的是,没有一个广为接受的词,可以用来囊括这两块陆地。“Meganesia”和“sahul”既不好记,也不容易让人想起这是哪里。“澳大拉西亚”也不行,因为它还包括了新西兰,而新西兰的动物跟澳大利亚和新几内亚的没有多少共同点。我将在此为它生造一个词:澳大利内亚(Australinea)。澳大利内亚的动物或者来自澳大利亚大陆,或者生活在塔斯马尼亚或新几内亚,但不会来自新西兰。从动物学的视角来看,新几内亚就像是澳大利亚伸向热带的一只翅膀,尽管人眼看来似乎不太像。两块陆地上的哺乳动物都以有袋类为主。尽管听起来有些奇怪,但相较当地的其他生物来说,澳大利内亚的有袋类其实是后来者。我们已经在《树懒的故事》里看到,有袋类跟南美洲有着漫长而古老的渊源,如今南美洲也依然有它们生活的踪迹,主要以几十种不同的负鼠为主。

尽管在北美洲发现了比较古老的有袋类化石,但迄今为止最古老的有袋类化石是发现于中国的中国袋兽(Sinodelphys),距今1.25亿年。该化石保存得非常完好,甚至连皮毛都保存了下来。另一个因为年龄而令人愈加震惊的化石是最近同样发现于中国的侏罗兽(Juramaia),它距今1.6亿年,目前被归为胎盘类哺乳动物,这使得有袋类/胎盘类的进化分歧年代深入到了侏罗纪时期。看起来似乎有袋类的大部分进化历程实际上都发生在北半球,也许是亚洲。今天澳大利内亚的有袋类是一场环球巡游的结果,经过北美洲到达南美洲,再来到南极洲。它们最终在北半球走向灭绝,但在冈瓦纳古陆遗留下来的两块主要大陆上幸存了下来,即南美洲和澳大利内亚。正是澳大利内亚为现代有袋类动物的多样性提供了主要舞台。

脱离冈瓦纳古陆以来的大部分历史时间里,澳大利内亚碰巧没有任何胎盘类哺乳动物。也许所有澳大利亚有袋类动物都源自某个奠基者物种的一次迁徙事件,这并非全无可能。一个形似负鼠的物种从南美洲经南极洲迁徙而来,尽管我们并不确切知道这次迁徙发生的年代,但它不可能比5 500万年前晚太多,因为那时候澳大利内亚(特别是塔斯马尼亚)跟南极洲的距离已经变得足够远,哺乳动物已经不太可能通过岛间跃迁来到这里。可能会更早一些,这取决于当时南极洲的条件对于哺乳动物来说有多恶劣。澳大利亚人所称的“负鼠”跟美洲负鼠的关系并不比其他澳大利亚有袋类动物跟美洲负鼠的关系更近。至于其他美洲有袋类,则主要是一些化石物种,其关系似乎更为疏远。换句话说,有袋类进化树上较古老的分支大多位于美洲,这也正是我们认为有袋类从美洲迁徙到澳大利内亚而不是反过来的原因之一。但是自从它们的家园与世隔绝,澳大利内亚分支内部变得极为多样。随着澳大利内亚(特别是新几内亚)跟亚洲变得越来越近,这种隔绝状态在大约1 500万年前结束了。蝙蝠和啮齿动物来到了这里,而后者大概是通过岛间跃迁来的。后来晚得多的时候,澳洲野狗(dingo)也来了(我们只能猜它们是跟着贸易独木舟来到这里的)。最后一大群其他动物,像兔子、骆驼和马,被欧洲移民者带到了这里。最讽刺的是,为了猎捕这些后来泛滥的动物,他们又引进了狐狸,将这一努力称作“害虫防治”,倒不失为一种雄辩的说法。

连同下一个加入我们的朝圣队伍的单孔目动物一起,澳大利亚的有袋类动物僻处于澳大利亚这个巨大的漂流筏上,在南太平洋遗世独立,独自进化着。在随后的4 000万年里,有袋类动物(以及单孔目)独占澳大利亚大陆。即便开始时那里曾有过其他哺乳动物[17],它们也早就已经灭绝了。不管是在澳大利亚还是世界其他地方,需要有新的物种填补恐龙灭绝留下的空位。从我们的视角来看,澳大利亚令人振奋的地方在于它与世隔绝了这么久,而那些有袋类哺乳动物的奠基者种群又是那么小,甚至可以相信当初它只是单一物种。

结果呢?令人眼花缭乱。世界上现存的大约340种有袋类哺乳动物中,约四分之三属于澳大利内亚,剩下的来自美洲,主要是负鼠和几个其他物种,比如谜一般的南猊。240个澳大利内亚物种(这个数目有些出入,取决于我们更愿意当打包工还是拆包工[18])分化填补了之前恐龙占据的全系列“行当”,而在世界其他地方,则是由其他哺乳动物填补了这些空白。《袋鼹的故事》将逐个讲述其中的一些行当。

有袋类动物 / 袋鼹

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