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第27会合点

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......


无腔扁虫加入。绝大多数两侧对称动物都属于原口动物或者后口动物。但最近分子生物学证据认为,有两个扁形动物类群既不属于后口动物,也不属于原口动物,而是一类早期分化出来的类群。这就是无肠纲(约320个种)和纽皮纲(10个种),统称为无腔扁虫。分类学家也逐渐接受这一观点。现有证据表明无肠纲与纽皮纲为姊妹类群。现在学界已经普遍接受,无腔动物与其他扁虫不是一类。尽管如此,争议仍然存在,因为学者们已经看到了许多分子进化证据,也受到了《长臂猿的故事》中讨论的“长支吸引”效应的影响。某些遗传学家最近声称,它们属于后口动物中的异涡虫(但也许这是另一种哗众取宠的误导)。

无腔扁虫

当我们谈到26号共祖的后代——原口动物时,我坚定地把扁形动物归入其中。但现在情况有点复杂。最近的证据强有力地表明,扁形动物是虚构的。我当然不是说扁形动物不存在,而是说不该把一大群异源的蠕虫归到同一个名字下。它们当中的大多数都是我们在第26会合点遇见过的真正的原口动物,但其中的一小部分,即无腔动物门(Acoelomorpha)很不一样,应该属于别的地方。究竟它们所属的位置在哪儿,仍然存在争议,但许多权威专家将其看作“基底对称生物”,换句话说,它们就是我们应该在第27会合点遇到的种类。我们把这次会合的年代确定在5.65亿年前,不过在遥远的地质年代,测年结果变得越来越不确定。

所有的扁虫都有共同之处,除了扁平外,它们没有肛门,而且缺乏体腔。体腔是人类或蚯蚓这类典型动物体内的中空结构,但并不是指肠道。肠道尽管是一个空腔,但它是外部世界的拓扑连接结构,人体的拓扑结构就如同一个甜甜圈,嘴、肛门以及二者之间的肠道构成圆环中间的孔。而体腔与此相反,是身体内部的封闭腔,是肠道、肺、心脏、肾脏等依托的地方。扁虫没有体腔。它们的内脏和其他内部器官都嵌入被称为薄壁组织的实体组织中,而不是如同肠道一般在体腔中晃荡。这似乎是一个微不足道的区别,但胚胎学定义的体腔概念深藏在动物学家的集体潜意识中。

扁虫没有肛门,怎么排出废物呢?没有别的地方,只能用口。它的肠道只是个简单的袋子,在较大的扁虫中,这个袋子分支形成一个由盲端组成的复杂系统,就像我们肺中的气管。我们的肺理论上也可以有个“肛门”——独立的排气孔,用来排出废弃的二氧化碳。鱼类也有类似的结构,因为它们用于呼吸的水流从一个孔洞——口中进入,然后通过其他的孔——鳃孔排出。我们的肺是定时开合的,扁虫的消化系统也是这样。扁虫没有肺,也没有鳃,通过表皮呼吸。它们也没有血液循环系统,所以是分支的肠道把营养运输到身体的所有部位。有一些自由生活的扁虫体形较大,大概有几十厘米长,而且常常有着优雅的体色。这些扁虫更有可能长着长长的或者分支复杂的肠道,有些甚至重新发明了肛门(甚至许多肛门)。

因为扁虫没有体腔,特别是它们没有肛门,所以它们被认为是最原始的两侧对称动物。过去一直认为,所有后口动物和原口动物的祖先,很可能就像扁虫一样。而现在,就像我开始所说的,分子生物学证据表明,存在两类无关的扁虫,其中只有一类可能是真正原始的。真正原始的这一类叫作“无腔扁虫”,包括无肠纲和纽皮纲。无肠纲因为缺少体腔而得名,和纽皮纲一样,它们这种体腔的缺乏是一种原始的特征。严格意义上的扁形动物却非如此。现在认为,严格意义上的扁虫,主要包括吸虫、绦虫和涡虫,其简单的解剖结构是后来进化的结果,它们可能后来失去了体腔和肛门。它们先经过了一个更像正常的冠轮动物的阶段,然后又回到了它们更早的祖先的样子,既没有体腔也没有肛门。它们和其他的原口动物一起,在第26会合点加入我们的朝圣之旅。我不会详细举出证据,但是得承认一个结论:无肠纲和纽皮纲与它们不同,因此在第27会合点加入我们。

至此,我应该详细描绘一下加入朝圣大军的这些小蠕虫。尽管我讨厌这么说,但是至少与我们已经见过的大多数奇迹相比,它们没多少可描述的。它们生活在海里,不仅缺乏体腔,而且缺乏严格意义上的肠子。对于有嘴的种类来说,食物被临时填进身体细胞围成的空腔里,有时直接包裹进中央的组织里。这情况只发生在像它们一样极小的动物身上。

其中一些通过给植物提供生长空间来补充食物,因此间接从植物的光合作用中获益。瓦米虫属(Waminoa)与双鞭毛虫(一种单细胞藻)共生,并依靠它们的光合作用生活。另一种无肠纲生物卷曲虫(Symsagittifera)和一种单细胞绿藻卷曲融合绿藻(Tetraselmis convolutae)也具有类似的共生关系。可能是共生藻类的存在让这些小蠕虫没有变得更小。这些蠕虫簇拥在海面上,使藻类得到尽可能多的阳光,看似设法使它们的共生藻类生活得更舒适,自己也从中受益。它们有个昵称叫“薄荷酱蠕虫”(mint sauce worm)。彼得·霍兰曾在给我的信中写到一种卷曲虫(Symsagittifera roscoffensis):

……在它们的自然栖息环境里,这是令人惊奇的动物。它们看起来像布列塔尼(Brittany)海滩上的绿色“黏液”,其实是成千上万的无肠动物及与其共生的绿藻。可是当你悄悄站上去,它就消失不见了(躲到沙子里去了)!真是很奇怪。

与无肠纲不同的是,它们的姊妹群纽皮纲拥有非同寻常的特性,那就是它们的神经系统长在身体表面。事实上,尼古拉斯·霍兰(Nicholas Holland)有一个有趣的假说,认为动物的大脑最初是在皮肤中进化出来的。

无腔扁虫仍然生活在我们的世界上,因此得把它们看作现代生物。其形态和简单构造表明,自第27会合点开始,无腔扁虫就没有太大的变化。有理由认为它们与所有两侧对称动物的共同祖先很相似。

目前,我们已经聚集的朝圣队伍中包括了所有两侧对称的动物门类,这占据了动物界的一大部分。这个名字特指它们的两侧对称体形,而且有意将两个主要的辐射对称门类排除在外,并将它们归为辐射动物(Radiata),它们就是将要加入我们的朝圣者:刺胞动物(海葵、珊瑚虫、水母等等)和栉水母。对于这个简单的命名法来说遗憾的是,虽然生物学家确认海星及其同类是两侧对称动物的后代,但它们至少在成体阶段还是辐射对称的。一般认为当棘皮动物选择了底栖的生活方式时,就变成了次生的辐射对称。它们的幼虫是两侧对称的,而且和水母那样的“真正的”辐射对称动物并没有亲缘关系。而在另一方面,并不是所有的辐射动物都是辐射对称的。栉水母既是两侧对称的,也是辐射对称的,即所谓的“两侧辐射对称”,正如我们将在第29会合点看到的那样,它们还包括一些像蠕虫的种类。最近,彼得·霍兰的研究组甚至鉴定了一种像蠕虫的刺胞动物,这似乎支持了一些动物学家的看法,他们猜测所有刺胞动物都有两侧对称的祖先。

总之,两侧对称动物是个不合适的名称,它把27号共祖的后代联合起来,并且把它们和其后加入我们的朝圣者分开。另外一个可能的分类标准是“三胚层”(三层细胞)和“两胚层”(两层细胞)。在胚胎发育的关键阶段,刺胞动物和栉水母用两层主要细胞(外胚层和内胚层)构成了躯体,两侧对称动物则用了三层(在外胚层和内胚层中间加入了中胚层)。然而,即便是这个说法也存有争议。一些动物学家认为“辐射对称动物”也有中胚层细胞。我想最值得关注的不是“辐射对称”和“两侧对称”是否真的是好名称,也不是“两胚层”和“三胚层”的区别,而是应该关心谁是下一位加入的朝圣者。

可是,就连这个也是有争议的。没人怀疑刺胞动物是朝圣者大军中的单一族群,在与大部队会合之前就已经全部彼此会合为一群了;而且没人怀疑栉水母也是如此。但问题是,它们是按什么顺序彼此会合并加入我们的?各种可能性都有证据支持。而正如我们所看到的那样,一些分子分类学家甚至提出栉水母加入朝圣队伍的时间甚至比海绵还晚,这有违所有动物学家的直觉。更糟糕的是,有个很小的门——扁盘动物门,只有丝盘虫一个种,而且没人确定该把它归到哪里去。我将采用主流说法:在第28会合点,刺胞动物加入我们,在第29会合点是栉水母,在第30会合点是丝盘虫,与所有其他动物亲缘关系最远的生物——海绵,则在第31会合点加入我们。但是要警惕,这些生物的排序,尤其是丝盘虫和栉水母的排序可能会变,这意味着第28至第31会合点将要重新修订。

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