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河狸的故事

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

表型(phenotype)是基因对身体诸多影响的表现,基本包括了身体方方面面的特征。不过有一点细微之处值得强调,跟这个词的词源有关。希腊语Phaino的意思是“表现”“公开”“显现”“展现”“揭示”“揭露”“显露”等。基因型(genotype)是隐藏不可见的,表型则是外在的、可见的。《牛津英语词典》(Oxford English Dictionary)把表型定义为“个体可见特征的总和,是个体基因型及其所处环境相互作用的结果”,不过在这个定义之前还有一条更微妙的解释:“凭其可见特征区别于其他生物的生物类型。”

在达尔文看来,自然选择是某些生物类型以对立生物类型为代价而得以存活和繁殖。此处的“类型”指的不是种群、族群或物种。在《物种起源》的副标题里,“优势族群的存活”这句话备受误解,实际上其中的“族群”指的并不是通常意义上所说的族群。达尔文写下这部著作的时候,还没有“基因”这个名字,遗传的本质也不为人知,但如果换成今天的术语,他所说的“优势族群”实际指的是“优势基因的所有者”。

只有当不同类型的差异来自基因时,自然选择才能驱动进化的发生,如果性状的差异不可遗传,那么存活率的差异便对未来的后代没有影响。对于达尔文主义者来说,表型体现出来的是基因受到来自自然选择的审判。当我们说河狸的尾巴变得扁平得好像一支桨时,实际上我们的意思是,有那么一些基因,其表型包括了尾巴的扁平化,而这些基因因为这一表型的优势而得以留存下来。拥有扁尾巴表现型的河狸个体因为更加擅长游泳而存活了下来,造成扁尾巴的基因也借以幸存,被传递给新一代扁尾巴的河狸。

与此同时,巨大而尖锐的门齿使河狸能够咬穿树木,决定这种表型的基因也同样存活了下来。每只河狸都来自河狸基因库里那些基因的排列。这些基因历经一代代河狸祖先而存活下来,事实证明它们跟河狸基因库里的其他基因进行了良好的合作,共同造就了对于河狸的生活方式至关重要的那些表型。

同样,另一些协作的基因在其他基因库里存活了下来,它们所生成的身体通过实践另一些生活方式而得以幸存,于是有“老虎协作基因”“骆驼协作基因”“蟑螂协作基因”“胡萝卜协作基因”等等。我的第一本书《自私的基因》完全可以改用另一个名字,叫作“协作基因”,而正文不必更易一个字。确实,假如真的换成了这个名字,没准还能免去一些误解(有些对这本书最直言不讳的评论家,他们显然只要读到书名就满足了)。自私和协作,是达尔文主义硬币的两个面。每个基因都在推进自己的自私福利,而推进的方式就是跟其他基因协作构建那个它们将要共享的身体。被有性生殖搅动起来的基因库不仅提供了跟它协作的那些基因,也构建它自己立身的环境。

不过跟老虎、骆驼或胡萝卜比起来,河狸有着截然不同的独特生活方式。河狸有“湖泊表型”,这种表型的成因则是“水坝表型”。湖泊属于“延伸的表型”(extended phenotype)。延伸的表型是一种特殊的表型,本篇故事剩下的部分将以之为主题,简略地总结我另一本书的内容,书名正是“延伸的表型”(The Extended Phenotype)。这个主题很有趣,其趣味不仅在于它本身,而且在于它可以帮助我们理解传统意义上的表型是如何发展而来的。实际上你会发现,像河狸的湖泊或水坝这样延伸的表型,跟传统的表型——比如河狸的扁尾巴——并没有本质的差别。

一边是骨头血肉组成的尾巴,一边是山谷水坝造成的一潭静水,为什么这二者竟然都可以用“表型”一词来描述?答案在于,它们都是河狸基因的外在表现,都进化得越来越好,越来越有利于保存这些基因,而这些基因的相继表达是依据一种相似的胚胎学因果链。容我解释一下。

河狸的基因决定了它们的尾巴特征,虽然我们还不清楚这一胚胎学过程的细节,但我们对类似的过程有所了解。河狸每一个细胞里的基因仿佛都“知道”自己身处于何种细胞之中。皮肤细胞跟骨细胞拥有相同的基因,但在皮肤和骨骼中被启动表达的基因却不同。我们在《小鼠的故事》里遇见了这个问题。河狸尾巴里有各种各样的细胞,而基因在每种细胞中的表现就“好像”知道自己在哪里一样。这些基因让相应的细胞彼此相互作用,共同使整条尾巴获得那种扁平无毛的典型形态。想要弄明白它们如何“知道”自己身处尾巴的哪个部分,其中有着令人生畏的困难,但我们在原则上明白如何解决这些困难。不论是河狸的尾巴,还是老虎的脚爪、骆驼的驼峰乃至胡萝卜的叶子,其中的困难总是相似的,其解决方案总体上也遵循同一套策略。

河狸

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