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吼猴的故事(3)

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

负责制造绿色和红色视蛋白的基因非常相似,都位于我们的X染色体上,而X染色体作为性染色体,雌性拥有两条拷贝,雄性只有一条。负责生成蓝色视蛋白的基因则有些不同,它不位于性染色体上,却位于一条普通染色体上,或者称常染色体,对于人类来说,是位于7号染色体。我们的绿色和红色视锥细胞明显来自一次近期的基因重复突变,而很久之前它们必定又都是通过另一次重复事件,由蓝色视蛋白基因分离出来的。一个生物个体拥有二色视觉还是三色视觉,取决于它的基因组里有多少种不同的视蛋白基因。比如,它如果只有对蓝色和绿色敏感的两种视蛋白,因而对红色不敏感,那么它就是二色视者。

这就是关于颜色视觉工作原理的一般背景。现在,在开始讨论吼猴如何成为三色视者的特殊情况之前,我们先要理解其他新世界猴奇怪的二色视觉系统(顺便一提,某些狐猴也是如此,而且不是所有的新世界猴都是如此,比如夜行性的枭猴只有单色视觉)。出于讨论的便利性,这段讨论里的“新世界猴”排除了吼猴和其他例外物种。我们晚些再处理吼猴的情况。

首先,先不管蓝色视蛋白基因,因为它位于常染色体上,无论雌雄,总是存在于所有个体当中,毫无例外。位于X染色体上的红色和绿色视蛋白基因更加复杂,因此吸引了我们的注意力。每一条X染色体都只有一个红色或绿色等位基因[135]可能存在的基因座。由于雌性拥有两条X染色体,它可能既有红色基因,也有绿色基因。但对于只有一条X染色体的雄性来说,它或者有红色基因,或者有绿色基因,不可能二者兼得。所以一只典型的雄性新世界猴只能是二色视者。它只有两种视锥细胞:蓝色视锥细胞,加上绿色或红色视锥细胞。以我们的标准来看,所有雄性新世界猴都是色盲患者,但它们色盲的情况分为两种。一个种群内有些雄性缺少绿色视蛋白,另一些缺少红色视蛋白。而蓝色视蛋白是个个都有。

雌性则可能更加幸运。因为有两条X染色体,它们运气好的话会有红色基因在一条染色体上,而绿色基因位于另一条染色体上(当然不必说还有蓝色基因位于常染色体上)。这样的雌性个体会是三色视者[136]。运气不那么好的雌性个体可能会有两条红色基因或两条绿色基因,因此会成为二色视者。以我们的标准来看,这样的雌性也是色盲患者,而且跟雄性一样,也有两种情况。

因此,一群新世界猴,比如柽柳猴或松鼠猴,是个复杂怪异的混合体。全体雄性以及部分雌性具有二色视觉,按我们的标准看属于两种不同类型的色盲。还有一部分雌性是三色视者,有着或许跟我们一样的真彩视觉。实验证据表明,拥有三色视觉的柽柳猴个体在寻找迷彩盒子里的食物时比二色视者成功率更高。也许出去觅食的新世界猴群体仰仗其中那部分拥有三色视觉的幸运者找到本来会被其他个体错过的食物。而从另一方面看,二色视者不管是单独行动,还是跟另一类二色视者合作,都可能有一种奇怪的优势。关于二战时期轰炸机投弹手的逸闻称,机组会故意招募一名色盲成员,因为在识别某些特定类型的伪装方面,他要胜过那些在其他方面更为幸运的三色视者同伴。实验证据确认了人类二色视者确实可以识别某些能够欺骗三色视者的伪装。是否有这样的可能,即跟纯由三色视者组成的群体相比,一群同时包含三色视者和两种二色视者的猴子协作找到的水果种类更多?这听起来也许有些不靠谱,但绝非异想天开。

新世界猴的红绿视蛋白基因为多态性提供了一个例子。多态性指的是在一个种群中同时存在一个基因的两种或多种版本,其中任何一个版本都足够常见,使它不可能是一个最近的突变。在进化遗传学上有一个明确的原则,即像这样易于识别的多态性不太可能平白无故地发生。除非有非常特殊的原因,否则拥有红色基因的猴子跟有绿色基因的同伴比起来,要么有优势,要么有劣势,虽然我们不知道实际是哪种情况,但它们不可能具有同等的优势,这样一来劣势一方就会逐渐灭绝。

因此,在种群中稳定存在的多态性意味着有特殊原因。那么在这里原因到底是什么呢?关于多态性,总体上有两种假说,而其中任何一种都可以应用于此处的情形。它们分别是频率依赖选择(frequencydependent selection)和杂合子优势(heterozygous advantage)。频率依赖选择指的是,较为罕见的类型具有优势,而它具有优势的原因正是罕见。于是,当某种本来被认为具有“劣势”的类型开始渐渐走向灭绝时,它就不再具有劣势,反而卷土重来。这是怎么回事?让我们假设“红”猴子特别擅长发现红色的水果,而“绿”猴子特别擅长发现绿色的水果。在一个由红猴子主导的种群中,大多数红色水果会被别的猴子占有,而一个孤单的绿猴子也许会因为能够发现绿色水果而拥有优势,反之亦然。这个例子虽然听起来不像真实情况,但它所说的这一类特殊情形却可以使种群保留两种基因类型,任何一个都不至于灭绝。不难看出,我们的“轰炸机投弹手”理论多多少少也许算是这种保持多态性的特殊情形。

吼猴

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