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长臂猿的故事(4)

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

在我们离开文学话题回归生物学之前,请先看一下下图,这是根据乔叟作品的前250行总结的24个抄本的进化关系。在这幅系统发生图中,各分支的次序和长度都是有意义的。你一眼就能看出哪些抄本彼此之间只有细微的差异,而哪些是脱轨的异类。这是一幅无根图,也就是说它无意回答24个抄本之中哪个更贴近“原本”的问题。令人满意的是,我们刚讨论过的那4个版本(名字标注在括号里)在图中的关系,跟我们先前只用前两行计算出来的结果完全相符。

“我不曾做任何增减”(By me was nothyng added ne mynusshyd,卡克斯顿版前言)。根据24种《坎特伯雷故事集》抄本的前250行绘制的无根分支图。这些抄本是《坎特伯雷故事集》项目所研究的诸多版本中的一部分,本图采用了该项目为这些抄本拟定的缩写代码。该图由简约法分析得出,自助抽样值标注在对应的分支上。正文中讨论的4种版本在图中以全称标注。

现在该回到长臂猿的话题了。多年以来,曾有许多人试图解决长臂猿的关系问题。简约法告诉我们存在4个系群的长臂猿。接下来需要根据身体特征完成一幅有根分支图。

下图颇为可信地显示,长臂猿可以按照4个已知的属归类,其中所有黑冠长臂猿物种都归在一起(自助抽样值为100%),长臂猿属很可能也是如此(自助抽样值为80%),但其他关系大都相当模糊。尽管长臂猿属和白眉长臂猿属归在一处,但自助抽样值只有63%,在熟悉这些数据的人看来,这样的数值意味着这个关系并不可信。身体特征不足以解决各个长臂猿属之间的关系问题。

基于形态的长臂猿有根分支图。改自Geissmann[127]

出于这个原因,研究者们越来越偏重分子遗传学。《夏娃的故事》介绍了线粒体DNA,这种只沿母系家系遗传的DNA序列常被用于遗传研究。长臂猿线粒体DNA方面的顶尖权威克里斯琴·鲁斯(Christian Roos)让我们注意到一份最近的研究,它分析了长臂猿的完整线粒体DNA序列。

研究者利用来自若干长臂猿个体以及7个外类群的序列,去掉个别无法匹配的片段之后,逐字比对(就像我们对乔叟的文本所做的那样)。然后他们使用最大似然法和贝叶斯分析构建进化树,其中后者还允许进化速度发生改变。最后将得到的线粒体DNA家系图(见下图)末端对齐,以分支长度代表对地质时间的估计。在这幅图中,没有标注数字的分支点代表它是可靠的,即自助抽样值等于100%,贝叶斯概率约等于1.0。因此,跟上一幅基于身体特征的图比起来,这幅图的解析度更高。

基于完整的线粒体DNA序列构建的长臂猿系统发生树。自助抽样值如低于100%或贝叶斯概率低于1.0,则在图中予以标记。贝叶斯方法可以根据人类/黑猩猩(700万到600万年前)、人类/猩猩(1 400万年前)、人类/猕猴(2 900万到2 400万年前)的分歧时间来校正图中各分支点的年代,分枝点处的柱状图表示其年代估计的95%置信区间。改自Carboneet al[128]

不幸的是,仍然有两个不那么确定的分支点,自由抽样值分别是87%和77%,也依然会影响到长臂猿各属。黑冠长臂猿的线粒体最先分离出去,这件事是确定无疑的。然后分离的是长臂猿属,这也有合理的支持(87%的自助抽样值)。但是把合趾猿属跟白眉长臂猿属联系起来的自助抽样值只有77%,这就低得令人失望了。考虑到这棵进化树是基于将近16 000个DNA字母构建的,这个结果也许还会让人感到吃惊。问题之一在于联系各系群的分支长度。长臂猿进化之初连续发生的数次分歧间隔时间都不长,导致没有充分的时间累积足够的进化差异。幸运的是,对于我们的朝圣来说,进化树上人类所在的这些中间分支应该不太有这样的问题。除了800万年前到600万年前的一个短分支之外,人类进化家系各分叉点之间的距离往往长达500万年甚至更久,足以积累许多有分析价值的进化差异。

进化树上的短分支固然会由于进化差异的匮乏而带来麻烦,但过长的分支也会由于进化上的改变太多而产生问题。随着DNA序列之间积累的差异越来越多,哪怕是最大似然法和贝叶斯分析这样复杂的技术也无法令人满意。当进化上的改变达到一定程度,相当比例的序列相似性其实只是巧合而已,这个比例会高到让人无法接受,换句话说,DNA的差异饱和了。再没有什么花哨的办法可以从中提取出源流信息,因为过往关系的残余已经在时间的蹂躏下被覆盖了。这个问题对于中性的DNA差异来说显得尤为严重。强自然选择会让基因规规矩矩的,在极端的例子里,一些重要的功能基因可以历经数亿年的光阴而纹丝不改。但对于一个从来不发挥任何功能的假基因来说,这样长的时间足以导致令人绝望的差异饱和。遇到这样的情况,我们就需要别的数据。最有希望的办法是利用我们前面提到的罕见基因组改变,即牵涉到DNA重排而非单字母差异的改变。这样的改变既然是罕见的,而且往往还是独一无二的,也就不太可能因为巧合造成的相似性而带来麻烦。一旦找到这样的改变,它们可以透露大量关系信息。等河马加入日渐膨胀的朝圣者团体,我们会从它那令人震惊的精彩故事里听到这方面的内容。

长臂猿

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