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《长臂猿的故事》后记

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

《长臂猿的故事》解释了如何使用身体特征或遗传序列构建进化树。对长臂猿来说,线粒体DNA提供了一个合理的答案。但三思之后我们应该给这个故事加上一个重要的限定;也许我们应该叫它“长臂猿作为物种的衰亡史”。线粒体DNA只通过母系家系传递,所以我们知道它反映的是一棵有着严格分支的家系树。基因组的剩余部分则麻烦得多。迄今我们已经在多个故事里强调过,物种是DNA的复合体,而这些DNA来自许多个不同的来源。每个基因,实际上遗传序列里的每个字母,都有着各自的进化史。每一段DNA,以及一个物种的每一个侧面,都可以有不同的进化树,这意味着物种之间也许根本不存在什么清爽简洁的关系。我们之前接触到的ABO血型就是一个这样的例子。还有一个更明显的例子,我们对它太熟悉反而容易忽视它。如果只把男人、女人和雄性长臂猿的生殖器展示给一位来自火星的分类学家看,他会毫不犹豫地把两位雄性归为一类,认为他们的关系要近于他们跟雌性的关系。确实,决定雄性性别的基因(SRY基因)不曾存在于雌性的身体里,至少在我们跟长臂猿分道扬镳之前很久就一直是这样了。传统上形态学家会把性别特征作为特例,以避免产生“荒谬”的分类。但随着我们对基因组的了解更加深入,科学家们发现这个问题的影响远比他们原先以为的更深广。

下图是露西娅·卡蓬(Lucia Carbone)和同事们做的一幅图,展示的是长臂猿的遗传关系,数据来源不光有线粒体,还包括了整个基因组。它显然糅合了几棵不同的进化树。最常见的那棵树有15%的基因组支持,显示长臂猿属有两个物种最先分离。另一棵有13%的基因组支持,显示黑冠长臂猿属最先分离。第三组关系则有11%的基因组支持,同样把长臂猿置于最早分离的位置,但剩下的3个属的分离次序却不同。这份分析同时还选出了其他几种支持较弱的进化树,尽管它们并没有被包含在这幅图里。跟乔叟的例子不同,这些进化树之间的冲突并不是因为偶然发生的趋同现象。我们之所以这么说,是因为即使我们分析的是罕见的大片段DNA插入,也依然会暴露出不可调和的进化史分歧。

有两种效应会造成这样的问题,而在长臂猿的例子里,这二者可能都有贡献。首先是存在杂交的可能。动物园里不同属的长臂猿可以生下杂交后代,而历史上可能发生过野生物种之间的杂交,从而使不同的基因在物种之间传递。第二种很可能是我们曾在《倭黑猩猩的故事》里遇到过的“不完全谱系分选”。出现这种情况的原因是没有哪个长臂猿物种可以追溯到某一个繁殖对。长臂猿祖先的种群规模始终保持在数千或者数万。在大种群中,每个基因都不可避免地表现出某种多样性,它的家系图包含着许多以前的家系。种群越大,这些祖先家系可能持续的时间就越长。如果大型种群在较短的时间内连续多次形成新物种,不同的DNA片段可能被随机分配到不同的物种当中。

这本书,以及我们前往生命之黎明的旅程,全是基于单一进化树的概念,而这两种效应使得单一进化树是否存在都成为问题。幸运的是,地质时间的冲刷把我们从这个困境中拯救了出来。随着种群朝不同的方向进化,杂交个体出现的概率越来越低,而来自祖先的基因遗传家系就渐渐丢失(也许这一点更为重要)。所以,如果物种的形成相隔了数百万年,大多数基因都趋向于同一棵进化树。只要分支点的间隔足够远,进化树的冲突就很少发生,仅限于个别反常的情况,比如性别或血型决定基因。长臂猿也有同样的现象。尽管长臂猿进化树根部彼此纠缠,但剩下的分支较为清爽。比如,同属于长臂猿属的两个物种总是被分在一起,这也反映出了一个事实,即这两个物种的分离比它们的祖先与其他长臂猿的分离要晚上400万到500万年。

随着我们沿着时间继续回溯,我们会发现大多数会合点的间隔都长达500万年或者更久。这为我们的普遍进化树赋予了合理性。只有当连续的物种形成事件彼此间隔很近时,这一看法才会丧失根基。我们将在第9、第10和第13会合点处理这样的情形。

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