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第十二章 濒危的生物多样性

2021年1月16日  来源:缤纷的生命 作者:[美]爱德华·威尔逊 提供人:kengpo70......

人口增加造成的砍伐原始森林

及其他不幸事件,

是威胁全球生物多样性的大敌。

人类可从大型生物体身上,

在最短时间内获得重大利益,

故多为人类所觊觎。

隐秘在厄瓜多尔的安第斯山脉西麓,离帕伦克河(Rio Palenque)几公里,有一座鲜为人知的小山脉——森地内拉(Centinela)。这个名字若冠以“静悄悄地流血的生物多样性”当之无愧。该处的森林在十多年前遭砍伐时,灭绝了许多罕见的物种。就这样,原是完整健康的许多生物族群不出数个月就没有了。在全球,只要是静悄悄的灭绝事件,便称为“森地内拉式灭绝”(centinelan extinction),这类事件的发生从未间断,这与众目睽睽的急救疗伤不同,却是神不知鬼不觉的暗箱作业事件,看不见的重要器官组织淌着鲜血。森地内拉事件的消息是不巧为人目击而走漏了风声。

目击者是在圣路易的密苏里植物园工作的詹特瑞与多德森。他们是天生的博物学家,因而揭发了这起重大事件。笔者的意思是,他们是专业田野生物学的核心研究员,那些人不是为了追求成功去研究科学,而是为研究科学去努力追寻成功,这就是科学的本质。即使他们自掏腰包,也会径赴田野作生物学研究,在栉风沐雨中钻研进化现象,因此送给世人“森地内拉”这类地方的永恒记忆。

当詹特瑞与多德森在1978年初履斯土时,还是第一队前往森地内拉山脉调查该地植物的学者。森地内拉只是巴拿马到火地岛(Tierra del Fuego)之间长7200公里的安第斯山山脉两侧无数籍籍无名的支脉与马鞍形山谷之一。在低纬度中高海拔的山脉上,尽是云雾山林。从整体上看,这都是生态岛屿,其间被无树的高山稀疏草原切断,其下为低地雨林包围,各岛隔着深谷,就如汪洋中的许多岛屿。如此,它们就自行进化出特有的植物与动物物种,成为该岛的特有物种,在其他任何地方都见不到,充其量最多仅在毗邻的几个小岛上可见。

在森地内拉,詹特瑞与多德森发现约有90个这类植物物种,大多数是林冠下的草本植物,以及树干与树枝上的各种兰花与其他附生植物。其中几种有黑色的叶子,这种极度稀有的性状,至今仍为植物生理学上未解之谜。

1978年,山谷的农民正沿着一条新开的私有道路进山,砍掉山上的森林。这在厄瓜多尔是司空见惯的开垦程序。安第斯山脉面向太平洋的山坡,整整有百分之九十六的森林地已开垦为农田。厄瓜多尔国外的保护人士多未注意,当地政府也未采取限制措施。到了1986年,森地内拉全区已被完全开发,种上了可可与其他作物。可可树下还挺着少数特有种植物,邻近山脊的森林也还有几种,却也岌岌可危地有遭砍伐之虞。我不知道是否有某黑叶植物物种还活着。

森地内拉的意外揭露,与名单中日渐增加的其他这类地点,显示出物种灭绝的恶化情形,远超过田野生物学家(包括我在内)先前的认知。许多稀有局部分布的物种,正在我们看不到的地方一种种地消失,就像格雷(Thomas Gray,1716—1771,英国诗人)的《挽歌》(Elegy)中的死者,从此无人过问,最多只留下一个名字,在世界的偏远角落的一声微弱的回音,他们的真才实学便付诸东流了。

太平洋列岛灭绝事件

即使是硕大、更受人瞩目的生物,其灭绝程度也比一般认知的大。过去10年间,研究化石鸟类的科学家,特别是奥尔森(Storrs Olson,美国国立博物馆古生物学主任)、詹姆斯(Helen James),与斯特德曼(David Steadman,纽约州立博物馆动物研究资深科学家),发现人类大量摧毁太平洋岛屿陆鸟的证据,那是在欧洲人来到之前的早一批的人类所为。这些证据数据是科学家从沙丘、石灰岩洞、熔岩管、火山湖底以及考古贝冢中坠落或被人丢弃的鸟尸骨的化石与准化石上获取的。太平洋群岛上这些堆积物的时代可溯自8000年前,乃至接近现代都有,覆盖了波利尼西亚人登岛之后的这段时期。尤其是外环太平洋岛屿(从西部的汤加王国到东部的夏威夷),科学家认定波利尼西亚人上岛之后,至少灭绝了其中一半以上的特有鸟种。

这条长长的太平洋列岛,当时为现代波利尼西亚人祖先的拉皮塔族(Lapita people)所占据。他们来自美拉尼西亚(Melanesia)群岛外岛,或是东南亚某处,不断地逐岛往东迁移。他们勇敢冒险及不计生死地乘单人小船(一种带有舷外托座的浮船)或双人独木舟,横越了数百公里的汪洋。大约3000年前,他们在斐济、汤加与萨摩亚诸岛定居下来。然后逐岛迁移,最后是夏威夷,至于太平洋诸岛中适宜人居、最偏远的复活节岛,则在公元300年才有人上岸定居。

这些来到岛上定居的人,不但靠船上带去的农作物与牲口生活,而且也仰赖当地能捕获的动物为生。他们捕鱼、捉海龟及丰富的野鸟。这些野鸟(包括斑鸠、鸽子、秧鸡、椋鸟及其他残骸现今才出土的鸟种)从未遭遇过这类猎人,因此易于被捕捉。其中许多是特有种,仅在拉皮塔人发现的岛上才有。这些移民逐岛吃掉波利尼西亚的动物群。

埃瓦岛(Eua),即现今的汤加,在没有移民前(约公元前1000年)的森林里有25种鸟,而今只剩下8种。在波利尼西亚人占据前的诸岛,几乎都有几种特有、不能飞的秧鸡。现只在新西兰与皮特凯恩岛(Pitcairn)东北方190公里无人的亨德森(Henderson)珊瑚岛才有。人类一度认为亨德森岛是一个难得大到可住人而未有人住过的原始小岛。但是最近在岛上发现有人工制品,显然波利尼西亚人曾经居住过亨德森岛,可能在他们耗用岛上的鸟到无以为继之后,才弃岛而去。在这类没有可耕土壤的小岛上,鸟是最容易得手的蛋白质。移民削减了鸟的族群,其间又灭绝了一些物种,然后不是留下来挨饿,就是驾舟离去。

波利尼西亚人的最后伊甸园是夏威夷,以消失的进化生物而言,损害最惨重。自库克船长(James Cook,1728—1779,英国海军上校,太平洋和南极海洋的探险家)于1778年到达夏威夷之后,便进入欧洲移民时代,当时岛上特有种陆鸟约有50种;其后的两个世纪,灭绝了三分之一。现今鉴定骨骼残骸后,又加上35种,还有20种的记录较欠缺,这些也很可能是被夏威夷的原住民灭绝了。鉴定出的种类有雕类(类似美国白头海雕)、一种不会飞的朱鹭及几种短翅与长腿的奇怪鸮。最瞩目的是鸭类进化来的一些怪异、不会飞的鸟类,有小翅膀与龟喙状的鸟喙。詹姆斯与奥尔森记述道:

这些陆生、吃植物的动物,虽然长得像今日的鹅,但是根据它们具有像鸭的鸣管肉垂,推测这些奇异的鸟可能进化自翘鼻麻鸭科(Tadornini),或更可能的是,从潜鸭科(Anatini)的鸭属(aAnas)进化而来。它们的生态功能可能类似加拉帕戈斯及西印度洋群岛的大型龟类。我们现在已鉴定出三个属与四个种,同时因为它们既非进化系统上的鹅,也非生态功能上的鸭,于是我们另创新词,通称夏威夷群岛所有不能飞、像鹅的鸭为“莫阿-那罗”(moa-nalo)。

夏威夷本土幸存的鸟,大多数是外观不起眼的残留种,是一些小型、隐蔽性的物种,只分布于幸存的山地森林。它们是曾经迎接过波利尼西亚的移民,正逢拜占庭帝国的诞生及玛雅文明鼎盛时期的昔日雕、朱鹭以及莫阿-那罗,如今只剩下隐约的残影。

美洲大陆上的灭种悬案

随着人类族群从非洲与欧亚大陆向外扩散,其他的大陆与群岛也出现了森地内拉式的灭绝。人类很快地解决了一些体型大、动作慢又美味的动物。1.2万年前的北美洲,古印第安猎人尚未跨过西伯利亚白令海峡之际,北美大陆的大型哺乳类动物之多样化远远超过今日世界任何地方(包括非洲)。1.2万年前,听起来也许像回到了恐龙时代,但以地质时间的标准而言,不过是昨日而已。那时约有800万人口四处流浪着,很多人在找新的地方。制作鱼钩与鱼钗已相当普及,兼有栽培野生谷物及驯养犬类。人类在肥沃的新月地带(Fertile Crescent)组建的第一个群落,不过是1000年后的事。

北美洲西部,恰在退缩的冰川缘后方,彼处的草原与矮林是个美洲版的非洲塞伦盖地(Serengeti)稀树大草原。其植物与昆虫与今日西部的物种类似——你现在很可能摘下与当时同样的野花,捉到同样的蝴蝶——但是大型哺乳类动物与鸟类就大大地不同了。你站在某处瞭望,例如从河岸林缘放眼开阔的平原,映入眼帘的是成群的马(已灭绝,非现今西班牙人引进的马种)、长角野牛、骆驼、数种羚羊及猛犸象。一闪即逝的剑齿虎,可能像现今的狮群、巨大的恐狼及貘等,采用合作猎捕方式。死马的周遭,可能围着所有适应辐射下的腐食鸟类:大秃鹰、大秃鹰般的硕大怪鸟、腐食鹳、雕、与秃鹰,彼此推挤与相互威胁着,我们从现存物种可以推测。较小的鸟伺机抓走碎肉片,并静待硕大竞争者抛弃后支离破碎的尸骨。

更新世晚期的大型哺乳类动物属,现在有百分之七十三灭绝了(南美洲是百分之八十),最大型的鸟属灭绝数也相差不远。多样性的瓦解发生在首批古印第安猎人进入美洲新大陆之际(1.2万到1.1万年前),之后人口以年平均16公里的速度往南扩散。多样性瓦解并非是偶尔发生与时增时灭的事件。生活与繁殖了200万年的猛犸象,那时有三种物种——哥伦比亚猛犸、帝王猛犸与多毛猛犸,不到1000年都灭绝了。另外的古生物地栖巨懒,几乎同时消失。穴居大峡谷西端山洞并外出觅食的这些地栖巨懒物种,最终在大约1万年前灭绝了。

如果要审判的话,根据时间上的准确吻合这间接证据,就可定古印第安人的罪行。犯罪的明显动机是食物。猛犸、野牛及其他大型哺乳类动物的残骸和人类的骨骼、火烬炭渣及克洛维斯(Clovis)文化的石制武器等遗留的相关物证,说明古印第安人脱不了干系。这些最早的美洲人是精于猎捕巨兽的人,而他们狩猎到的动物,在进化上还没有完全因应这种猎人的经验。灭绝的鸟类也是那些猎人手下最易受害的物种,例如雕与一种不会飞的鸭。还有若干无罪的旁观动物:大秃鹫、怪鸟及秃鹰,取食着当时被猎人屠杀死亡的大型哺乳类动物。

为替古印第安人脱罪,他们的辩护者提出另有嫌犯。更新世末期,不仅发生人类侵占新大陆,同时也正值气候回暖。随着大陆冰川自加拿大退缩,森林与草原迅速地往北扩张,这种大变迁势必对局部地区族群的诞生与死亡有深远的影响。1870—1970年间,冰岛冬季平均2摄氏度,而春、夏温度变化略小。两种北极鸟类,长尾鸭与小海雀,族群减少到几乎灭绝,同时鸻类、凤头潜鸭以及几种南方的物种,在冰岛上栖息并开始繁殖。更新世的大死亡中也有类似的现象。例如,乳齿象显然是特化成适合针叶林栖息的物种,当该处的针叶植物群带往北迁移,连着长鼻动物随之北迁,经过一段时间,它们便集中在东北部云杉林带,然后灭绝了。它们的灭绝可能不只是猎人的过度狩猎,同时也是栖息地的缩减使得该族群不得不分裂成小群与族群变少的缘故。

现在让辩方做更有力的陈述:在人类未出现前的数千万年,哺乳类动物的属即已大起大落,但是以漫长的时间来度量,其灭绝与诞生是平衡的。这平衡的改变是受到气候变化(如1.1万年前的现象)的影响,所以平衡也随之发生变更。韦布(David Webb,佛罗里达州立大学博物馆脊椎动物学主任)指出,最近1000万年中有6次大灭绝灾变,铲除了北美洲陆栖哺乳类物种,其中更新世的终结事件兰乔拉布瑞亚冰川[以加利福尼亚州的兰乔拉布瑞亚(Rancho La Brea)命名],并非最惨烈的。根据可稽的记录,最惨烈的一桩是:

亥姆菲尔(Hemphillian)末期(差不多500万年前)的灭绝,60多属(其中35属是大型动物,体重超过5公斤者)的陆栖哺乳类动物灭绝了,其次才是兰乔拉布瑞亚(大约1万年前)灭绝事件,40多属灭绝了,而且几乎都是大型哺乳类动物的属……若干证据显示,这些灭绝事件与冰川周期性发生有关,故认为灭绝最高峰期,是受了当时极端与动荡气候状况的影响。

在两大灭绝灾变中,气候恶化与广阔的大陆稀树草原沦为高草原,消失了以嫩叶为食的大型哺乳类动物。尤其在亥姆菲尔末期,甚至连食草性哺乳类动物(如马、犀牛及叉角羚)都急遽地减少。

持人类过猎论与持气候变化论的专家之间的争辩,似乎重蹈另一主题——恐龙王国终结论。不同的是,这次的主角为古印第安人,而不再是大陨石。这项间接证据压过另一项间接证据,而争辩双方都在搜寻确凿的证据。这并非意识形态或意气用事之争,而是研究科学的最佳之道。

在说了这些之后,我撇开中立的看法,而认为持过猎论的人是对的。1万年前北美洲发生的故事较有说服力,克洛维斯族很可能扩散穿越这个新大陆,在几个世纪的狩猎闪电战中,消失了大多数的大型哺乳类动物。若干死定了的物种在绝灭的路上四处逃窜,挣扎了达2000年之久,结果还是难逃此劫:属与种的正常进化周期为百万年计,所以这算是飞速地灭绝。

在暂时接受此项定论前,尚有一个理由要说。马丁(Paul Martin,古生物学家家,亚历桑纳大学教授)在1960年代中期重提这个构想(19世纪时曾针对更新世的欧洲哺乳类动物的灭绝,有过类似的提议),不要忽略这重要的状况:当人类迁移到美洲、新西兰、马达加斯加岛及澳洲后,不论气候是否变化,大部分大型动物群(大型哺乳类、鸟类及爬行类)很快地随之消失了。这项附加的证据是由许多想法迥异的研究人员,历经多年汇集而成,都认为不是气候变化而是人为因素。

约在公元1000年前,人类未迁移到新西兰时,大型不会飞的恐鸟是该岛栖息的特有种。恐鸟有椭圆的躯体、粗大的双腿与长颈小脑袋。第一批毛利人自北方的波利尼西亚家乡到来时,约可见到13种恐鸟,从大火鸡般到230公斤以上的大鸟,后者是进化以来的最大鸟种。恐鸟实际上有进化辐射现象,栖息于许多生态区位,包括原由中型到大型哺乳类动物占据的生态区位,因为新西兰缺乏这些哺乳类动物。

毛利人上岸后大肆屠杀,新西兰到处尽是惹眼的恐鸟猎场。南岛上的杀戮遗址尤其多,弃置的恐鸟尸骨堆可从公元1100年追溯到公元1300年。在这短短的200年间,移民势必靠恐鸟肉获得他们的大部分食物。大屠杀从岛的北部毛利人上岸处揭幕,逐渐南下各地区。几位欧洲人说在1800年代早期还见过恐鸟,然而这些记录无法得到证实。考古学与舆论都认定毛利人应负责任,如同新西兰流行的歌所唱:

没了恐鸟,没了恐鸟,

在那奥特亚罗亚(ao-tea-roa,白云之乡)老地方,

找不到它们了,

他们吃掉恐鸟,

恐鸟一去不复返,再也不会有恐鸟了!

恐鸟的灭绝不过是新西兰大屠杀的冰山一角,还有20种其他陆鸟(包括不会飞的9种),转眼间也灰飞烟灭。逼到灭绝的还有爬行类动物喙头目(Rhynchocephalia)唯一活物种的斑点楔齿蜥、独特的蛙类与不会飞的昆虫。它们的厄运部分是因为大面积毁林与焚烧,再加上毛利人登陆带来的野鼠大量繁殖,加速了原地种的灭绝,原地种进化上缺乏自卫抗鼠的能力。1800年代,英国移民者登上了这个景致幽美但伤痕累累的群岛。然而如出一辙,英国移民者的天生劣根性是,继续残害当地的生物多样性。

马达加斯加岛是世界上第四大岛,几乎是一个独立的小型大陆,已在印度洋完全孤独地向北漂移了7000万年。它与新西兰一样沦为生物悲剧的舞台。尽管马达加斯加岛离非洲大陆很近,但是第一批登上该岛的人类,并非来自非洲,而是来自遥远的印度尼西亚,在公元500年左右抵达。只用了一个世纪就解决了这座大岛的巨型动物群。其间并无气候大变化,这灭绝事件是马拉加西族(Malagache)祖先的杰作。

其间有6到12种硕大、不会飞、像恐鸟的象鸟(Aepyornis maximus)灭绝了。象鸟是近代地质史上最重的鸟类,是身披羽毛的庞然大物,几乎高达3米,并有粗壮的巨腿,从马拉加西族古文化遗迹四周堆积的蛋的碎片,拼凑成的蛋有足球那么大。同样惨遭灭绝的还有17属狐猴中的7属。狐猴是现存的哺乳类动物中与猴、猿及人类最近缘的灵长类动物。狐猴曾在马达加斯加岛经历一场精彩绝伦的适应辐射。而灭绝的狐猴却属于其中最大与最有趣的狐猴,有一种像四足奔跑的狗,另一种是有长臂的狐猴,可能像长臂猿在树林间摆荡穿越。第三种狐猴像大猩猩那么大,会爬树,类似大一号的澳洲无尾熊。灭绝物种中还有一种土豚(一种矮种河马)及两种巨陆龟。

3万年前,另一原住民也是经由印度尼西亚来到澳洲大陆,重演同样的剧本。一些大型哺乳类动物很快先行灭绝,包括袋狮、高2米半的巨袋鼠,以及其他分别类似地栖树懒、犀牛、貘、北美土拨鼠,或更准确地说,应是我们熟知的世界大陆动物群的混合类型。然而由于澳洲原住民抵达的时间久远、物种灭绝历时较长,以及相关化石与猎杀地点缺乏记录,澳洲原住民狩猎生活的真相不明,实难以陈述狩猎的社会功能。澳洲从1.5万年到2.6万年前确实有段大旱灾,其间极大量的动物灭绝了。我们知道澳洲原住民娴熟狩猎,并会焚烧大片的旱地辅助搜寻猎物。他们现今还是采用此法。人类在物种灭绝上势必扮演了某种角色,人类的影响与澳洲内陆的干旱各自占着何种分量,以我们目前的证据还不足以下定论。

1989年,戴蒙德判决了大型动物群灭绝的起诉案。他说,气候不可能是主犯。他问道:最后一次冰川退缩期间,气候与植物群变迁难道只会灭绝北美洲物种,而不会灭绝欧洲与亚洲的物种?这些大陆之所以有些不同,不是气候改变而是美洲初次有了人类迁入的缘故,这些人对付的是一群对人类毫无戒心的大型动物群。同时,北美洲的大献祭为何发生在最近一次的冰川纪末期,第四纪终结之时,而不是在22次冰川纪结束之前的那一次呢?这再次证明,其差别是古印第安猎人的出现。戴蒙德追问,澳洲的爬行类动物在史前人类入侵下能活下去,而同地区的较小的哺乳类动物与鸟类则否,前者是靠什么本事的呢?最后,澳洲的干旱内陆与雨林,以及邻近新几内亚的湿润山地森林里的那些大型动物,如袋狼与巨袋鼠,大约在同一时间灭绝,又如何解释?

因为那些原生动物灭绝的空间与时间,正好是其首度遇到人类出现在该处的空间与时间,所以第四纪的灭绝事件会出现在此特定的空间与时间。更进一步的理由是,那些动物的物种与体型也是经过选择的,因猎人只限于猎捕某些物种(例如大型哺乳类动物与不会飞的鸟),不理会其他的物种(例如小型啮齿类动物)。还有,所有栖息地的物种都普遍产生于第四纪的灭绝,是人类不分地区的狩猎习惯使然。同时猎人不会刻意协助任何物种,除非是因栖息地变迁及除去其他物种造成的意外结局。

“猎人不会刻意协助任何物种”是不容辩解的事实,也是整个悲剧的关键。人潮像是一张窒息的冒浓烟的毯子盖到最后的处女地上,例如古印第安人在整个美洲、波利尼西亚人横跨太平洋、印度尼西亚人进入马达加斯加岛、荷兰水手登上毛里求斯岛(为了好奇上岸瞧瞧,并消灭了愚鸽),他们昧于特有物种的生物学知识,又无任何动植物保护的伦理,他们看到的世界,必定像是无边无界的地平线。假使这个岛的食果鸽与巨龟没有了,下一个岛上还找得到。他们看重的是眼前的食物、健康的家庭、酋长的贡物、凯旋的庆祝、重大的仪式、丰盛的宴饮。墨西哥的一位卡车司机,当他射杀了全球啄木鸟中最大、最后两只帝王啄木鸟中的一只之时说:“那是一块很棒的肉。”

北美洲、马达加斯加岛及新西兰的大型哺乳类动物与不会飞的鸟类的灭绝,与人类到了该处的时间密切吻合,而对于较早期澳洲的情况比较难确定。在非洲地区,人类与动物一同进化了数百万年,其伤害较不严重。

从史前到现在,这部环境启示录中愚昧的骑士一直过度杀戮,摧毁栖息地,引进像野鼠与山羊之类的动物及其身上的疾病。在史前时代,最重要的因素是过度杀戮与外来物种的入侵。最近的几世纪,尤其是这个世代,闪电般加速的与杀伤力最大的是栖息地的摧残,其次才是外来物种的入侵。各项因素彼此强化,形成愈收愈紧的毁灭之网。美国、加拿大与墨西哥,在过去不久的历史时期,已知有1033种鱼类是完全生活在淡水中,其中有27种(或百分之三)在过去百年间已经灭绝了,而另外265种(或百分之二十六)很可能会灭绝。这些鱼类分别登记在自然及自然资源国际保护联盟(International Union for Conservation ofNature and Natural Resources,简称IUCn)出版的红皮书上,分成各类等级:已灭绝、濒危、危急及稀有(罕见)。令其变少的力量为:

栖息地物理环境的破坏 占物种百分之七十三

被引进物种取代 占物种百分之六十八

栖息地被化学污染物改变 占物种百分之三十八

与其他物种及亚种杂交 占物种百分之三十八

过度利用 占物种百分之十五

(上述数字总和超过百分之百,是因为影响许多鱼类族群的灭绝,不只是一个因素造成的。)栖息地摧毁包括宜居地面积的缩减,以及栖息地受化学物的污染。栖息地摧毁占百分之九十以上是最重要的因素。综合上述因素,过去40年间的灭绝率一直在增加中。

对于我们知之甚详的鱼类与所有其他生物群,人类的掠夺行为,早在史前与有历史记录的早期即已开始。当时人类就把大型动物在其栖息地就地解决掉。他们登上岛屿,抵达孤绝的山谷、湖泊、河川水系,该处的物种就是较平凡的植物与动物,仍因其族群较小,且无他处可退却,也惨遭人类的毒手。现在轮到我们了。我们装备了链锯与炸药,猛烈攻击生物多样性的大本营——虽然以各大陆为主,但是较次要且日渐扩张地摧毁着海洋。

究竟可不可能评估现行的生物多样性的丧失呢?我无法想象还有哪个科学问题比此对人类更急迫与重要的了。生物学家发觉对生物多样性丧失的概略估计都困难重重,因为首先我们对其本身就不太清楚。灭绝是生物所有过程中最费时与局部性的事件,我们无法目睹某种蝶的最后一只在空中被鸟衔走,或偏远深山老林中某兰花物种的最后一株,因附着的树木颓倒而死亡。我们耳闻某种动物或植物已濒临灭绝之际,或许早已灭绝了。我们回到上次发现的地点去找,并且找了数年之后还找不到该种的个体,我们才宣布这种物种已经灭绝了。但是总还对它们残存着一线希望。一位驾着轻型飞机越过路易斯安纳州林泽的人,自认见到几只惊飞而起的象牙喙啄木鸟,后又没入树林的枝叶之间。“我十分确定那是象牙喙啄木鸟,不是羽冠啄木鸟,我看到背上的两道白纹,且翅膀上的纹带也一清二楚”;也有人听到了黑眼蚊虫森莺在某地的叫声;一位猎人发誓在西澳洲的灌丛中见到了一只袋狼。不过这些可能也只是幻想而已。

要想知道某物种是否确实灭绝了,你必须要非常了解此物种,包括它确实的分布与偏好的栖息地。你必须努力不懈,费尽心血,却又有可能一无所获。然而,我们不了解绝大部分的物种,甚至高达百分之九十的物种还没有学名。因此生物学家同意,不可能知道有多少物种即将灭绝;我们经常是两手一摊说,非常多。然而我们能做的不止于此,我们大约可以这样说:“就我们相当了解的少数植物与动物群而言,它们灭绝的步调很快,而且比没有人类之前快得多。鉴于许多例子的严重性,可称之为臻于大灾难不为过,全群都濒临灭绝的地步。”

为了上面的说明,我从无数实例中略举数端:其实只要我们多费一点心力观察,灭绝正在我们的周围发生着。之后,我要用理论性较强的方式,借着“岛屿生物地理学”的模式,推算那孕育全球一半以上的植物与动物物种的热带雨林的灭绝速度。

◆过去2000年间,全球五分之一的鸟类,主要是因为人类的登岛而消失的。因此,如果人类并未侵扰这些鸟,现在应有1.1万种鸟,而非只有9040种。根据国际鸟类保护委员会(International Council for BirdPreservation)最近的研究,现存鸟种的百分之十一(或1029种)是濒危物种。

◆西南太平洋的所罗门群岛有164种有记录的鸟类,红皮书仅列了其中的一种为最近灭绝的。事实上,1953年起,另有12种已无发现的记录,且大部分是地面筑巢的物种,特别怕掠食的动物。所罗门群岛的人最有把握的了解是,其中若干物种是被进口猫消失的。

◆从1940年代到1980年代,美国中部临大西洋各州的燕雀类候鸟族群密度减少了百分之五十,许多物种在局部地区灭绝了。原因似乎是许多候鸟的主要越冬地点(西印度群岛、墨西哥与中、南美洲)的森林被摧毁。如果摧毁森林的行为不加制止的话,黑眼蚊虫森莺的厄运还会落在其他北美洲许多夏季留鸟类身上。

◆全球淡水鱼物种至少有百分之二十不是灭绝了,便是处在濒危衰减的状态。这弥留状态已在若干热带国家中出现。最近调查马来半岛低地河川的266种淡水鱼类,结果只找到了122种。菲律宾的棉兰老岛(Mindanao)的棉兰老湖(Lake Lanao),在进化生物学家眼中,此处的鲤科鱼类适应辐射现象是最有名的。该科鱼类只分布在该湖,过去已知有3属18种特有种,最近的调查只发现了3种,都是同一属。这项减损归罪于过度捕捞与新引进鱼种造成的竞争。

◆近代历史上灾变性最大的灭绝事件,可说是非洲维多利亚湖中丽体鱼科的摧毁,我在前面曾以丽体鱼科为适应辐射的典范例子。从单一祖先物种进化出300多种鱼,几乎分布在淡水鱼所有的主要生态区位。自从人类引进了长到2米的大型掠食性尼罗尖吻鲈作为垂钓之用后,大量削减了原生鱼类族群数,并灭绝了若干鱼种。有人估计最后有一半以上的原生物物种惨遭消失。尼罗尖吻鲈不仅影响鱼类本身,也冲击湖的整个生态系统。当吃藻类的丽体鱼消失后,湖内植物大量孳生并腐解,耗尽深水层的氧气,加速了丽体鱼、介壳类动物以及其他生物的衰减。1985年,一个由鱼类生物学家组成的特遣队的观察报告指出:“从来没有因为人类的一次错误举动,同时能置这么多脊椎动物物种于灭种的危机边缘。这一错误举动同时也威胁到了湖滨居民取得食物资源与传统生活方式。”

◆美国有全球最大的淡水软体动物群,尤其是贻贝类与鳃呼吸的蜗牛类。由于长期以来即因河川建坝、污染、外来软体动物及其他水栖动物的引进,使得这些物种急遽减少。目前至少有12种贻贝动物,已在其分布范围全境灭绝了,其余的贻贝物种中,有百分之二十处于濒危的境地。即使在灭绝尚未发生之处,局部性族群还是在严重的消失中。伊利湖与俄亥俄河水系原本有78种密生族群的软体动物,而今灭绝了19种,29种沦为稀有。在阿拉巴马境内的一段田纳西河,马斯尔肖尔斯浅滩(Muscle Shoals)曾经有贻贝类动物群86种,它们特化的介壳适于湍流滩或浅滩,分布在碎沙石河床与急流的浅水溪。但自从1920年代初,建筑了威尔逊坝(Wilson Dam),蓄水并提高水位后,灭绝了44个贻贝物种。另一项类似开发的事件,田纳西河与邻近的库萨河系(Coosa rivers),由于增加蓄水量与河川污染双管齐下,灭绝了2属30种鳃呼吸的蜗牛。

◆淡水与陆栖贻贝动物大都容易灭绝,因为其中许多物种的生命特化成适于小面积的栖息地并无法快速异地迁徙。看看塔希提岛(Tahiti)与莫雷阿岛(Moorea)上树蜗牛凄惨的命运,充分呈现了这项原则。薄壳蜗牛属(Partula)与萨摩亚属(samoana)共有11种树蜗牛物种,分布在一小面积的栖息地上,呈现着微适应辐射,却遭近年引进的一种肉食性螺消失殆尽。这是天大的愚昧之举,是在权威人士铤而走险心态下犯的双重错误的结果。

事情始末是这样的:先是引进硕大的非洲玛瑙螺(Achatina fulica)作为肉用动物。后来,因为繁殖过度演变成为有害动物。接着又引进另一种肉食性橡子螺(Euglandina rosea),作为玛瑙螺的天敌,结果后者繁殖更快,每年以1.2公里的速度扩散。它不但吃巨型的玛瑙螺,也沿路吃所有当地的特有种的土蜗牛。莫雷阿岛的最后一只野生的树蜗牛在1987年灭绝了,邻近的塔希提岛也同样接着发生。至于夏威夷群岛,全部玛瑙螺属物种在橡子螺的威胁下,灭绝了22种,剩下的19种也濒临灭绝。

◆植物保护中心(Center for Plant Conservation)的最近一项调查指出,美国总数约2万植物物种中,灭绝了213到228种。到了公元2000年,还有680种与亚种有灭绝之虞。这些植物物种中约有四分之三只分布在五处:加利福尼亚州、佛罗里达、夏威夷、波多黎各与得克萨斯州。大多数濒危植物所处的困境,可由“Banara vanderbiltii”的做法来说明。到了1986年,生长在波多黎各贝雅蒙(Bayamon)附近农庄,多雨石灰岩森林的两株仅存小树,在最后一刻,科学家取得了几根条枝,现在已成功地在迈阿密的费尔柴尔德热带植物园(Fairchild Tropical Garden)繁殖生长。

◆在1987年,西德(旧称德意志联邦共和国)境内,有10290种昆虫与其他无脊椎动物物种,其中有百分之三十四濒临绝种,奥地利则有9694种无脊椎物种的百分之二十二,英国的13741种昆虫中有百分之十七,属于受威胁或濒危物种。

◆西欧的真菌(至少在局部地区)似乎正处于大灭绝中。科学家在德国、奥地利及荷兰的几处特选地点进行密集采蕈,结果发现在过去60年间丧失了百分之四十至百分之五十的物种。减少的主要原因似乎是空气污染。许多消失的物种是菌根菌,一种能增进植物根系吸收养分的共生生物。生态学家早就怀疑,如果没有了这类真菌,陆地生态系统会受到什么影响,我想我们不久就会知道结果。

处于灭绝边缘的生物(从鸟到真菌)会有两种结局:有许多(像莫雷阿的树蜗牛)好像是死于来复枪的射杀,它们虽被剪除了,但是其栖息生态系统尚完整地保留着;另一种是浩劫,连生态系统都摧毁了。

死于子弹与全面摧毁之间的价值差异,可以看看美国的西点林鸮(Strix occidentalis)的例子。这个濒危物种从1988年以来,就是全美激烈争议的目标。每对西点林鸮的生存环境,约需要面积3至8平方公里与树龄超过250年的针叶林。这种栖息地才会有大树洞及大面积的开阔林下植物群,供它们筑巢及捕猎到鼠与其他小型哺乳类动物。在俄勒冈州与华盛顿州西部的西点林鸮分布范围,适合它们的栖息地大多局限于12座国有林内。这项争议起先还只是美国林业署内部的事,然后演变成大众舆论了,最后成了伐木商(希望继续采伐原生林)与环保人士(决心保护此濒危物种)间的争端。这场争议不但影响西点林鸮分布范围内的当地大工业,而且关系到大笔金钱报酬,争议充满了情绪化。伐木商说:“我们当真为了几只鸟而牺牲几千个工作机会吗?”环保人士则说:“为了再生产几年木材,我们一定要剥夺后世子孙的一种鸟吗?”

这场争夺战中被忽视掉的是整个栖息地,包括原始针叶林及其内数千种其他植物、动物与微生物物种,而其中绝大多数未经研究与尚未命名。其中有三种罕见稀有的两栖类物种,尾蟾与长条无肺螈及奥林螈;还有西部紫杉(Taxus brevifolia),含已知抗癌药物中最具药效的紫杉醇。争议应以另一种方式提出:北美太平洋沿岸西北地区原始林中还有哪些有待发现?

人类暴行

人口增加造成的砍伐原始森林及其他不幸事件,是威胁全球生物多样性的大敌。即使根据脊椎动物与植物研究资料下的这一结论,仍然低估了这个情势。大型的生物体最易遭到来复枪弹的射杀、滥猎或引进瞩目的生物物种产生的竞争威胁。人类可从这些生物体身上,在最短时间内获得重大利益,故多为人类所觊觎。人猎捕鹿与鸽而非潮虫与蜘蛛;辟道入林是为了砍伐东部花旗松而非采收苔藓与真菌。

地球上1公里宽的栖息地上就有1000多种植物与动物。一块雨林与一座珊瑚礁,即使从原始自然的状况沦为残迹,仍然护卫着数万的生物物种。但是“整个”栖息地的摧毁,所有物种几乎随之化为乌有。不仅雕与熊猫消失了,同时连生态系统基础中最小、未被调查过的无脊椎动物、藻类、真菌等一些构成微不可见的成员亦遭相同的命运。保护学者现今一般都认识到枪击与整体摧毁的差异。他们开始重视保存整个栖息地,而不只是其内的若干主力物种。他们体认到,如果清除了爪哇犀牛栖息的残余林地,最后幸存的小群爪哇犀牛势必无法拯救;角雕需要依赖全然免于链锯的雨林。这项关系是互惠的:保护了明星物种(如犀牛与雕),就可以庇护其伞下所有的其他生物。

因此,除受威胁与濒危物种之外,还必须增加完整生态系统内的名单,包括许许多多的物种。以下是若干应立即重视的生态系统:

坦桑尼亚的乌桑巴拉(Usambara)山地林:海拔高度与降水量变化很大的乌桑巴拉山地,是孕育东部非洲最丰富的陆地群落之一。此地拥有大量他处没有的植物与动物物种,不幸的是,该处的森林面积正大幅地减少,在1954到1978年间,已经减少到原先的一半,约破坏了450平方公里。人口膨胀迅速、伐木面积加大及开垦为农田的压力,逼迫着幸存的保护区,陷数千生物物种于濒临灭绝的境地。

加利福尼亚州的圣布鲁诺山(San Bruno Mountain):旧金山大都会区环境下的一小块保护区,分布着若干联邦政府明令保护的脊椎动物、植物与昆虫。其中若干物种是旧金山半岛的特有种,包括圣布鲁诺细纹小蝶与旧金山束带蛇。本土的动物与植物群正受到越野车的行驶、采石场的扩充及桉树、金雀花以及其他外来植物物种入侵的威胁。

以色列与约旦的死海低地中的绿洲:这些是典型的沙漠地带潮湿保护区,称为格斯(ghors),为靠淡水涌泉支持的孤立生态系统,是有古非洲动植物群存在的水域,由切割形成的约旦裂谷干涸地貌隔离着。格斯中有些物种是南方数千公里外繁茂的物种加入这里,与其他物种均只分布在格斯附近,甚至仅分布于此泉。1980年,笔者就其中地点,几乎走完恩戈地(Ein Gedi)全程,穿过繁茂的水湄植物群,惊讶于晶莹清澈的泉涌小溪及溪中特有的丽体鱼与碧绿水藻。这水湄是非洲的一隅,离耶路撒冷仅一小时车程。我在此研究分布在水湄蚁巢的大织蚁。离开溪畔,走100米小径,就回到了中东的沙漠。这些格斯具有非凡的科学意义,因为在此区非洲的动植物群可直接接触到欧洲、经中东到温带亚洲的另一群不同物种。但是,这些绿洲正遭到过度放牧、采矿及商业开发的威胁,其中数处政治敏感地区还布有地雷。

十八处危机区

如果孤立的栖息地瓦解时,物种会集体消失,这还比不上摧毁整个生态系统时物种的苦难遭遇巨大。砍伐安第斯山某处山岭的树林,可能消灭数十物种,但是如果砍除所有这类的山林,则将消灭数十万生物物种。

迈尔斯(Norman Myers,英国植物学家与保护生物学家)于1988年将这类大面积的区域列为“危机区”,属于全球保护的紧急保护区,也就是特有物种多又面临极度濒危之地区,其主要栖息地减少到不足原有面积的百分之十,或在十年或数十年之内,面积会缩减到这么小的地区者。迈尔斯列出18处危机区,虽然总面积并不大,只不过占全球陆地表面的千分之五,却是全球五分之一植物物种的唯一家园。这些区域由极多样的森林与地中海型灌丛林组成,分布在南极洲以外的各大陆。每个危机区都值得刻不容缓的特别撰述。

美国加利福尼亚州植物区:这是大家熟知的地中海型气候区,从俄勒冈州南部延伸到巴哈加利福尼亚(Baja California)半岛,是植物学家认定的独立进化中心,孕育着美国与加拿大所有植物物种的四分之一,有一半(2140种)为世界其他地方都没有的特有种。它们的环境,尤其是加利福尼亚州的中部与南部沿岸地区的面积,在都市开发与农业发展下,急速地缩减。

智利中部:南美洲最出色的地中海型植物群,孕育了3000种植物物种,相当于全智利植物群的二分之一强,却密集在全国百分之六的领土上。现在幸存的植物群面积不过是原有面积的三分之一,却不幸地位于该国人口最稠密的地区,这些天然植物在当地居民寻求燃料与牲畜饲料危急的情况下,备受威胁压力。

哥伦比亚的乔科区(Chocó):南美洲西北部的哥伦比亚海岸平原与低丘森林,连绵纵贯该国。乔科地区依其州名而来,此地区的雨量极为丰沛,是全球最繁富与最少受到勘探的植物群之一。目前,已知的有3500种植物,但加上还未知的可能有1万多种物种,其中估计有四分之一是特有种,并且虽然总数较少但是有相当重要的部分是科学上尚未知的。从1970年代初起,乔科即被许多木材公司蚕食着,又为哥伦比亚的贫民侵占。森林面积已经缩减到大约是原先的四分之三,而且摧毁的步调正日益加速中。

厄瓜多尔西部:厄瓜多尔安第斯山脉以西的低地与山麓湿林,包括过去茂密森林的森地内拉山脉的一小部分,约有1万种植物物种,与北方乔科地区类似,其中约有四分之一是特有种。以繁富的兰科与附生植物著称的森林,如今几乎摧毁殆尽。用迈尔斯的说法,这地区是所有危机区中最危机之地区。

危机区聚集了许多其他地方所没有的物种,其栖息地因人类活动而处于极度灭绝危机的境地。这里列举的18处危机区都是我们详知而可明确纳入森林与地中海型的灌丛林。但是这份根据初步研究订定的分布图是很难一窥全貌的。其他图中未显示的林型,还包括了许许多多湖泊、河流水系及珊瑚礁,也都濒临危机。图中所示面积较大的地区,例如巴西与菲律宾的海岸森林,实际上是由许多零散分布在当地的山岭、谷地与群岛组成的较小危机区所构成。

昔日的生物多样性盛况,可从该地区南端的里奥帕伦克科学中心(Rio Palenque Science Center)的现况一窥其貌。该处幸免于难的原始森林只剩下不到1平方公里的面积了。这块零碎的森林内现有1200种植物物种,其中有百分之二十五是厄瓜多尔西部的特有种。这些里奥帕伦克物种中有多达100种物种,提供了科学上的新知识,而其中就有43种是该地的特有种。有不少的物种仅存数株个体,有些甚至只有一株了。

詹森(Daniel Janzen,宾夕法尼亚大学教授、热带生物学家)曾把这些及其他少到无法繁殖的物种称为“活的死物”。

西部亚马孙高地:亚马孙盆地之西缘,从哥伦比亚南部弯到玻利维亚之地区,某些生物学家相信这里是全球最大的一处动物与植物群系。而其特有种最繁富的地区便是这块高地,那是沿着安第斯山坡、海拔500到1500米间的50公里宽的地带。各个山岭仍聚集着许多大体上尚未被研究过的当地独特植物与动物。亚马孙高地正如安第斯山西麓的哥伦比亚与厄瓜多尔一样,涌入了大批人口。仅厄瓜多尔的人口,在过去40年来,从4.5万激增到约30万人。大约有百分之六十五的高地森林,惨遭砍伐或变更为棕榈油田。估计到了公元2000年,会沦丧百分之九十的森林。

巴西大西洋沿岸:一片从累西腓(Recife)往南经过里约热内卢到弗洛里亚诺波利斯(Florianópolis)的昔日特有雨林,年轻时代的达尔文曾写道:“藤藤相绕一如发辫——美丽的蝶——寂静无声——造物主的神奇——宁静无声的极致——高矗的大树……奇观、讶异与由衷的虔敬充沛心灵,并冉冉上升。”这是1832年,小猎犬号上的博物学家达尔文首次登上南美洲,在本子上记下的印象之旅。大西洋岸的森林面积曾约有100万平方公里。其地理位置与其北方与西方的亚马孙森林遥遥相对,孕育着全球最多样化、最特殊的生物群之一。但是巴西南部的大西洋沿岸,也是该国生产力最大的农业区与人口最稠密的地带。森林缩减到不及原来面积的百分之五,幸存的森林大多位于陡峭的山区。劫后的森林大部分已设置公园与保护区予以保护,让未来的子孙能一窥最后的伊甸园。

在过去40年间厄瓜多尔西部的森林有百分之九十以上遭到摧毁。这必会灭绝当地一半以上的动植物物种。全球许多生物多样性高的其他地区,也面临着相似的厄运。

科特迪瓦西南部:科特迪瓦与利比里亚毗邻部分,是西非独特的植物区,高耸的雨林面积曾有16万平方公里。在无限制的砍伐与焚耕的农业下,森林已缩减为1.6万平方公里了。剩下的森林摧毁速度是每年2000平方公里。只有3300平方公里的塔伊国家公园(Ta? national Park)受到政府的保护,然而这唯一的保护区也受到盗伐林木与盗采金矿的莫大压力。

坦桑尼亚东部弧形森林区:曾经提到过的乌桑巴拉森林,是坦桑尼亚东部连绵的9处山林地之一。这地区在未有人类时代就已相当孤立。这些栖息地成为繁富的局部进化地区。例如,20种非洲堇菜属中就有18种产自那里,也是16种野生咖啡的原产地。然而,该地的森林面积已缩减到原有的一半,而且还在坦桑尼亚激增人口的蔓延中急速减少。

南非开普植物区:非洲大陆南端有一个名叫“凡波斯”(fynbos)的特化石南(杜鹃科)野地,分布着全球最特异、多样化的植物群之一。现有的8.9万平方公里的环境中,有8600个植物物种。其中有百分之七十三是世界其他地方找不到的。凡波斯石南野地的三分之一面积,因为农业开垦、土地开发以及外来植物物种的蔓生而沦丧了,剩下的石南野地也正被快速地切割与瓦解着。大多数的原生物物种局部性地分布在1平方公里或更小的范围内。已知至少灭绝了26种物种,另外1500种已是罕见或濒危物种,这两类物种加起来比整个英伦三岛所有的植物群还多。若不是采取了迅雷的行动,南非最重要的自然资产一大部分将会沦丧。

马达加斯加岛:这个地球上最孤绝的大岛,媲美于其独自进化的动物与植物群系:30种灵长目动物(全为狐猴);爬行类与两栖类有百分之九十是特有种,占全球石龙子物种的三分之二;1万种植物,其中有百分之八十是特有种,包括1000种兰科植物。贫困的马拉加西人相当仰赖焚耕的农业,在硗薄的森林土壤上耕作,维系日益膨胀的人口。他们不得不彻底摧毁大部分天赐的世界级生物环境。1985年时,完整的森林已缩减到15世纪前第一批殖民者来时所见的三分之一了。随着人口增加,破坏加速,大部分的损失始自1950年。

喜马拉雅山低坡山麓:喜马拉雅山山脉南缘与东缘,从北印度的锡金、跨过尼泊尔与不丹到了中国的西部省份,是一条茂密的山地林带,复杂混生着自南方来的热带物种与北方来的温带物种。一道一道数不尽的深壑狭谷与利刃山峰,分割着动物群与植物群成许多局部的会聚群落。在大约9000种植物物种中,有百分之三十九大体是这个区域的特有种。原约有34万平方公里的森林面积,紧邻世界上若干人口最稠密的地区,在无规范地砍伐与变更为农田的情形下,森林已缩减了三分之二。

印度的西高止山脉:西高止山脉(Western Ghats)临海的西部山麓,即整个印度半岛,约有1.7万平方公里的热带雨林区,是4000种植物的家园,有百分之四十是特有种。当地人口膨胀的压力,木材砍伐与农业开垦迅速,大约已消失了原有面积的三分之一,剩下的面积消失的速度为每年百分之二至百分之三。

斯里兰卡:印度南端外海的这片湿林,在古代曾密布了整个印度半岛,而现今已大体是消失的植物区的孑遗森林。斯里兰卡幸存的森林孕育着1000多种植物,有一半是特有种。全岛人口密度为每平方公里260人,木材与农田需求殷切,森林面积已缩减到原有面积的百分之十不到。大部分的原始林局限在近岛屿西南角的辛哈拉加(Sinharaja),约56平方公里。这个区域也是岛上人口最稠密的地带,当地居民大多依靠游耕与森林产物维持生计,使得情况更加险恶。

马来半岛:马来半岛的大部分面积曾是热带森林,其上有8500种植物物种,其中多达三分之一为特有种。到了1980年代中期,森林消失了一半,所有生物多样性最繁富的现存低地森林,都受到了某种程度的破坏。目前约有一半的特有种乔木,已是濒危或灭绝的物种了。

婆罗洲西北部:早期民间传说,总把婆罗洲与广袤原始丛林的美景画上等号。然而,这美景多已褪色了。森林面积急速地遭到铲除而缩减,许多栖息其中的1.1万种植物与未知其数的动物物种,正面临包抄围剿。该岛北部有着极高的生物多样性,植物的特有度接近百分之四十,如今有三分之一的森林己遭砍伐。马来西亚沙捞越邦的森林面积已缩减近半,而剩下的面积,大部分也都配给伐木公司了。

菲律宾群岛:这个岛国正面临着生物多样性大瓦解的边缘。虽然远离亚洲大陆但与印度尼西亚相近,移入了许多植物与动物。因为菲律宾有散置的7100个岛屿,正适于促进物种形成,故群岛曾进化出大规模、高度特化的动物群与植物群。只可惜在过去50年砍伐了三分之二的森林,砍除了8000平方公里以外的所有原始低地森林。大面积的逐岛伐木作业,等到不合经济效益之际才放弃;接着农民跟着大批移入,该国人口急速膨胀,对新土地的需求日增,剩下的高地森林也岌岌可危。该国规划了6450平方公里的保护区,约占国土面积的百分之二。即使在最佳的情况下,最终的损失也会很惨重。当我走笔至此时,该国的庄严象征动物,菲律宾雕或食猴雕,只剩下不到200只了。

新喀里多尼亚(New Caledonia):这是我最钟爱的岛屿,离澳洲东海岸够远,可以孕育出独特的动物与植物群;面积大到足以容纳许多动物与植物;与北面的美拉尼西亚群岛够近,能移入另一个生物地理区域的若干物种。博物学家眼中的新喀里多尼亚,是一个生命大熔炉和一个神奇的地方。我平生最美好的许多日子,是爬穆山(Mt. Mou),走在穆山岭线上云雾缭绕的南洋杉森林中,在那里我发现了一个百分之百的当地生物区系,没有哪种物种是我曾经在野外其他地方见到过的。新喀里多尼亚森林有1575种植物,让人吃惊的是,百分之八十九是特有种。新喀里多尼亚人(包括法国殖民者),以暴殄天物的心态利用环境,砍伐森林,开采矿石,焚烧土地,节节逼退林地。幸存未被破坏的森林还有不到1500平方公里,占全岛百分之九的面积。要想见识当年的新喀里多尼亚,你必须攀爬到伐木商认为太偏远或太陡峭的山坡地上,才得以一见。

澳洲西南部:纳拉伯平原(Nullarbor Plain)以西的广大的石南(杜鹃)野地,在地中海型气候及与南非凡波斯类似的孤立情况下,进行生命的进化。该处的物理环境不但与凡波斯类似,其生物多样性也毫不逊色,孕育了3630种植物,其中百分之七十八是世界上其他地方所没有的。我在1955年前往时,环境还近乎原始状态。你站在许多高及腰部的灌丛处,四处望去,连绵不断。春天时,花团锦簇。从那年起,大多是变更为农业用途的缘故,石南丛面积缩减了一半,加上开采矿石、外来野草的入侵及频繁的野火,情况每况愈下。原地种的四分之一现已属于稀有或濒危物种了。

以上是18处危机区,但是名单还没完,还有许多森林地区并未列入,包括墨西哥、中美洲、西印度群岛、利比里亚、昆士兰与夏威夷等地的残存雨林。此外还可列出许多完全不同栖息地的群体,例如,东非的许多大湖及可与之媲美的西伯利亚贝加尔湖;全球几乎每一条接近人口稠密地区的河川水系,从田纳西河到恒河,甚至还有亚马孙河的若干支流都是;波罗的海与咸海(Aral seas);咸海的垂死,不只是一个生态系统,而且是一整个海域的死亡;此外还有许许多多物种繁富的热带落叶林、禾草地及沙漠区,也都濒临危机。

热带海域的危机

其次是珊瑚礁了。这些热带浅海中生物多样性的堡垒,沦丧于自然与人连手的暴行。珊瑚礁虽有看不见变化的外观,其组成却千变万化。受到气象与气候的异常变化的影响,各地的珊瑚礁时有增减。飓风周期性地破碎加勒比海许多珊瑚礁,但它们会长回来。厄尔尼诺现象(EL Ni?o,即东太平洋赤道洋流的变暖)也造成珊瑚大量死亡。1982—1983年间的厄尔尼诺现象,是过去两个世纪以来最强的一次,造成哥斯达黎加、巴拿马、哥伦比亚与厄瓜多尔沿岸的珊瑚大量死亡。

在正常情况下,自然力量破坏的珊瑚礁,可在几十年间复原。但是自然的压力,加上人类活动,珊瑚礁受到持续的破坏,能再生的机会就不多了。全球各地20个国家的珊瑚礁都受到影响,包括从佛罗里达礁岛与西印度,到巴拿马湾与加拉帕戈斯群岛,从肯尼亚与马尔代夫群岛向东跨过一大片热带亚洲,南到澳洲的大堡礁。若干地方的珊瑚礁面积已缩减了几近百分之十,佛罗里达的基拉戈岛(Key Largo)外海已达百分之三十,大部分伤害是1970年以后造成的。主要的原因有污染(例如海湾战争中大量原油外泄的灾难)、货轮意外搁浅、疏浚作业、采珊瑚礁石,以及捕捉较为吸引人的物种,供装饰与业余收藏等。

珊瑚礁白化引起了珊瑚礁的衰减。珊瑚褪色是因为居住在珊瑚虫组织体内的共生单细胞藻类死亡,或脱离共生关系所致,以至于无法分享进行光合作用的固定能量。由于这些藻类的死亡或离开,使珊瑚细胞的养分来源出了问题,就像绿色植物在黑暗中萌芽会黄化、长不高一样,珊瑚的白化现象就是一种病态。除非及时挽救白化的过程,否则它只有死亡一途。白化是一种处于逆境的一般反应,或是由于过热或太冷、化学污染,或是淡水稀释,这些大都是人类的活动所促成的。

1980年代,热带水域发生大面积的珊瑚礁白化。在水温显著升高之处,随即快速发生变化。有人估计,如果热带浅海水温,在下世纪只需上升1摄氏度或2摄氏度,许多珊瑚物种都将灭绝(1982—1983年东太平洋的厄尔尼诺现象,就折损了3种),而有些地方的珊瑚礁则可能整个消失。最近10年间的珊瑚礁白化可能是大气中二氧化碳浓度的升高,预告了大灾难来临的前奏——有此可能,但仍未证实。1980年代世界若干地点发生了珊瑚礁白化现象,其他地点的珊瑚却不受影响,所以推究珊瑚礁白化成因可能不少,而地球暖化只是其中一项。在等待进一步的发展之时,海洋生物学家多倾向于认为珊瑚礁的即刻危机,是来自礁体的伤害与污染,而非全球性的气温暖化趋势所致。

然而未来数十年间,大多数生态系统仍笼罩在气候变化的长期危机之下。如果预期的全球暖化属实,那么地球上的动物群与植物群,全将难逃厄运。这些生物一方面因毁林与其他直接栖息地被破坏而消失,另一方面又受到温室效应的威胁。陆地栖息地的沦丧对热带生物相的毁灭性较大,而气候暖化预期对冷温带与两极区域的生物相冲击较深。

有人认为气候变化,可能以每世纪至少100公里(相当于每天一米以上)的速度,向两极地变迁。这种变迁速度很快地会使野生动物保护区离开较暖气候区,而离开了保护区,许多动物与植物物种不可能存活。根据化石记录可预测生物扩散能力有限。9000年前上次大陆冰川从北美洲退缩,云杉能以每世纪200公里的速度扩散,但是大多数其他乔木物种仅能以每世纪10至40公里的速度扩散。这项历史记录显示,除非着手迁移整个生态系统,否则数千的本土物种很可能错失栖息地。其中未能及时北迁的物种,有多少可适应变化的气候,有多少会因此而灭绝?没有人知道。

依此推论,冻原带与极地海域的生物体,即使在很温和的全球暖化下也无处可退,南北极已是底线。高纬度的所有物种,从石蕊地衣到北极熊都有灭绝的危险。

另外,不论纬度高低,全球各地都有大量的物种栖息于低坦的海岸地区,当极地冰雪融化,海平面上升后即被淹没。各种预测认为海面上升介于0.5米到2米之间。若真是如此,以美国而论,佛罗里达州将会是生物受害最惨的地区,特化适应于最近海岸边缘地区的稀有动物与植物物种,有一半以上就分布在佛罗里达州。西太平洋许多环礁,甚至还有两个小岛屿国家,基里巴斯(Kiribati)与图瓦卢(Tuvalu),大部分面积会沉入海中。

难以负荷人类族群

人口空前地繁殖,陷全球生物多样性于危机之中。人类是平均50公斤重的哺乳类动物,也是灵长类动物,但除了人类之外,其他灵长类则属稀有族群。然而在地球生命史中,人类的族群比任何体重相若的其他陆生动物族群多出百倍。不论以任何角度来说,人类是生态上的异常分子。人类占用了陆栖植物将太阳能转换成的有机物的百分之二十四到百分之四十。我们利用地球资源到这种程度,就绝无可能不会大幅耗用大多数其他物种的福利。

有一种类似的恐怖现象,与人口的增殖与生物多样性的减少息息相关:最富有的国家内的生物群最少且最平凡,而最贫穷的国家有着暴增的人口与贫乏的科学知识,却拥有最大宗与最珍奇的生物群。在1950年,工业化国家的人口占全世界人口的三分之一。到了1985年跌到四分之一,预计2025年会低到只剩下六分之一,而那时的世界人口将会增加百分之六十,约有80亿人。这令人脑中产生一种异象:如果当年19世纪的工业科技是发生在热带雨林而非温带的栎与松林气候区,我们现在已无生物多样性可资拯救了。

然而危机到底有多严重?有多少物种正在消失?生物学家无法以绝对的数字说明,因为即使以一位数的误差略估,我们也不知道地球有多少生存的物种。有学名的生物可能连百分之十都不到。全球各地大多数栖息地(包括珊瑚礁、沙漠及高山湿原等)内,每年灭绝的物种百分比,因为缺乏必要的研究工作,我们说不出来。

但是,我们可能就所有环境中最丰富的热带雨林,大约估计出该处物种的灭绝率,由于联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of theUnited Nations)的贡献及几位先驱研究者,例如迈尔斯等人的努力,大致已知摧毁雨林的速度。根据森林面积的丧失,可以推算出正在灭绝或注定灭绝的物种速度。因为热带雨林孕育了地球植物与动物物种的半数以上,这让我们据此大略计量一下一般生物多样性危机的严重性。

雨林再生力

在做这项计量之前,我应该先谈一谈雨林的再生能力。尽管热带雨林有极高的繁富度与负有繁茂生长的盛名“茂密的丛林极速恢复,似乎从未有村落定居过”,这些雨林却是最脆弱的栖息地。许多热带雨林分布在“湿沙漠”上,那是暴雨冲刷的硗瘠的土壤。全球雨林的表土有三分之二是热带红壤与黄壤,土质呈强酸性,肥力硗瘠,铁与铝的浓度高,与磷融在一起,形成难溶的化合物,使植物无法利用其中的磷素。雨水溶解了土中的钙与钾化合物,随之淋溶流失。只有很小部分的营养能滤入距表土5厘米以下的深度。

在其1.5亿年的地质史中,雨林还是进化成浓密高大的乔木林。无论是哪个时期,雨林生态系统的营养中绝大部分的碳与大量的营养,都锁定在植物体与腐木内。地表上堆积的枯枝落叶与腐殖质,比全球其他林地都浅薄,裸露的地表处处可见。白蚁与真菌迅速分解落叶残枝的迹象历历在目。当雨林遭到砍伐与焚烧,灰烬与分解植物体的营养大量快速地进入土中,滋润新长的草本植物与灌丛,不过两三年的光景,营养量就降到无法供应农作物与饲草的健壮生长。农民不得不施化学肥料或是迁徙到另一块雨林,继续采用伐林—焚烧的农耕方式。

雨林的更新也同时受到乔木种子脆弱性的影响。雨林中乔木的种子,大多在数天或数周内萌芽,等不到动物或水流从砍伐地面运到适于生长的地点。大多数种子在伐木空地的炎热硗瘠的土壤里,发了芽又凋萎死去。监测伐木空地的结果,发现一座成熟雨林的重建可能需要数百年。例如吴哥(Angkor)森林的年龄,虽然可追溯到高棉首府在1431年弃城之时,但这座林子的结构还是与同地区更老龄林的结构不同。特别是在农业开发之后,雨林更新过程大多非常地缓慢,慢到几乎难以预估它的进展。若干地区受到极大的伤害,加上土壤肥力的硗瘠,以及缺乏邻近原生林提供种子,若无人为的协助,更新更是遥遥无期。

热带雨林的生态学与北半球温带森林与禾草原的生态学显然不同。在北美洲与欧亚大陆,有机物并非如此全部固锁在活植物体内,有很大的部分是分布于深厚的落叶层与土壤腐殖质中。同时种子能抗环境的逆境,并能维持较久的休眠状态,俟适当的温度与湿度环境才生长。因此温带可以砍掉并焚烧大面积的森林与草原,进行放牧与栽植农作物,在弃耕与荒芜了一个世纪后,会发现植物群更新到接近原先的状况。总而言之,俄亥俄州不同于亚马孙盆地。以全球性而论,北半球比南半球幸运。

1979年的热带雨林,已缩减到史前面积的百分之五十六。经由人造卫星、飞机等测量,加上地面调查,发现现存的雨林与较小面积的热带季风林,每年大约消失7.5万平方公里,相当于总面积的百分之一。所谓消失是指森林完全被摧毁,不留一木,或摧残得相当严重,导致大多数的乔木短期内枯死了。毁林的主要原因是不间断地小规模农耕,尤其是砍伐—焚烧的农耕方式,形成定居的农庄;次要原因是商业性伐木与牛群的放牧活动。

1980年代毁林事件到处如火如荼地加速进行着。巴西亚马孙地区毁林达到悲惨的程度。当地居民将一年分成三个季节:旱季、雨季以及焚烧季。在最后的短短时间,小农与大地主雇用的佃户涌入林地,放火清除倒木与灌丛。

1987年,亚马孙河流域的四个州[阿克里(Acre)、马托格罗索(Mato Grosso)、帕拉(Pará)、隆多尼亚(Rondonia)],从7月到10月的4个月内,清除与焚烧了5万平方公里的林地。翌年又摧毁相同面积的森林。毁林是由政府调拨经费修路与安顿居民造成的,是政府认可的政策。它已酿成巨大的灾难,向外蔓延到巴西更大的地区。根据记者西蒙斯(Marlise Simons)的观察:“夜晚时分,红光冲天,有若一场森林大战。”

根据空间研究所(Institute of Space Research)的一份报告指出:“焚烧季节最盛时期,亚马孙森林焚烧的浓烟扩散到数百万平方公里,危害人体健康,干扰航空,机场被迫关闭,引起各种河道与公路事故,污染了整个地球的大气。”确实制造了全球性的污染。巴西大火制造的二氧化碳,含5亿多吨的碳、4400万吨的一氧化碳、600万吨以上的颗粒物、100万吨的氮氧化物与其他污染物。这些物质许多进入了大气层上层,并随气团向东飘过大西洋。

到了1989年,全球的热带雨林已缩减到大约800万平方公里,已不到史前森林面积的一半,每年摧毁的面积为14.2万平方公里,相当于现存森林的百分之一点八,摧毁率几乎是1979年的两倍。每秒丧失的森林面积相当于一个橄榄球场。换句话说,1979年估计现存的雨林面积,相当于美国本土的48个州,每年缩减的面积,则相当于一个佛罗里达州。

物种数与栖息地面积

如此这般地摧残热带雨林对于生物多样性会产生什么样的影响呢?我用栖息地面积与其内物种数的关系,给出物种灭绝合理的最低速度(在无法直接计量时可采用这些模式)。靠着这些模式,大概可以获得初步灭绝速度,当设计出较佳的模式与利用更多的数据时,灭绝速度的计量便可获得逐步的改进。

第一个模式是根据早期大众熟知的“面积—物种数”关系曲线:S = CAz,S是物种数,A是物种栖息地的面积;C与z是数学常数。这两常数依生物群与地点不同而变化。为了计算物种灭绝率,C可予以省略;而z才是重要的。在绝大多数的例子中,z值介于0.15与0.35之间。至于确切的z值,得视所考虑的生物类别及其分布的栖息地而定。如果该物种能轻易散布他处时,z值则较低。例如鸟类的z值低,陆栖蜗牛与兰花的z值就高。

z值愈高,该栖息地缩减后,物种越容易灭绝。我说的“容易灭绝”,是指当某森林面积遭到缩减或某湖泊排掉若干水,其内的某些物种势必很快地消失,其他物种则会缓慢地减少,然后慢慢地消失。更精确地说,当某栖息地面积缩减时,灭绝率上升,并会高于其原有背景下灭绝率,此现象持续到物种数从某较高的平衡点下降到较低的平衡点。如果要更简化一点,根据过去的经验法则,当某栖息地的面积减为当初的十分之一时,物种数最终只剩下半数,其z值相当于0.30,此值实际上相当接近于自然的z值。

1989年,雨林总面积以每年百分之一点八的速度缩减,这个面积缩减率,适用于1990年代早期。以代表性的z值为0.30计算,每年雨林面积的缩减,预计灭绝百分之零点五四的物种。现在我们设法估量出大多数生物可能的最小与最大物种数,借以拟定生物的灭绝率范围。最小的z值以0.15计时,年灭绝率是百分之零点二七;z为最大值0.35时,年灭绝率是百分之零点六三。“因此,以目前热带雨林面积缩减的速度进行很粗略的估计,预计每年灭绝或终会灭绝雨林生物的百分之零点五左右。”更精确地说,低z值的生物群受到的影响较小,高z值者受到的影响较大。如果大多数生物群的z值都低,整体的灭绝率会接近于百分之零点二七;但如果大多数为高z值的生物群,整体灭绝率就接近于百分之零点六三。当今并无足够的数据可以猜测真正的整体数值是介于此两个极端值的何处。

如果目前雨林的毁损率持续到公元2022年,残存雨林之半数将会消失。物种灭绝总数将会在百分之十(根据z值为0.15)与百分之二十二(根据z值为0.35)之间。若以“典型的”中间z值0.30计算,其间的累积灭绝率达百分之十九。那么,若以目前的速度继续毁林30年,大约有十分之一到四分之一的雨林物种会消失。如果雨林真如大多数生物学家认为的有高度生物多样性,那么30年内消失的全球物种数约在百分之五至百分之十以上(或可能高得多)。加上缩减其他物种丰富的栖息地(包括石南野地、热带干旱林区、湖泊、河川、珊瑚礁等)面积,丧失率更加跃升。

砍倒最后一棵树

这项“面积—物种数”关系曲线虽然可说明相当多灭绝的因素,但实际上还有其他因素存在。我们还需要第二个模式。每当砍掉某区块森林的最后一棵乔木,此林地变更为禾草原或玉米田之时,“面积—物种数”关系曲线就往下延伸到坐标的原点(零的位置)。只要某处还有一小片森林残存着,譬如在厄瓜多尔西部的某处山脊,就还会有相当多的物种,然而大多数的族群量都很小。除非大量投资去培育及迁移其到新的栖息地,否则其中若干物种可能终究会灭绝。但是它们尚可残延一段时间。当消失了最后一点森林或是其他的自然栖息地,面积从百分之一缩减到零,有许多物种即刻灭绝。这就是世界上类似墨西哥的森地内拉山脉的情况,砍倒了最后一棵树,许多灭绝事件就神不知鬼不觉地发生了。

当砍光了菲律宾宿雾岛(Cebu)上的森林时,岛上特有的10种鸟有9种灭绝了,而残存的第10种也步入灭绝的危机。我们尚不知道如何借着这些小规模的整体灭绝,计量出全球物种的丧失,但是至少可以确定的一点是:因为灭绝事件确实发生了,纯粹根据“面积—物种数”关系曲线,计量全球的灭绝率势必偏低。让我们想一想去除最后几百平方公里的自然保护区产生的影响:大部分的情况是原有物种的半数以上立即消失。如果这些保护区内的物种是其他栖息地所没有的,正如无数雨林内的动物与植物所处的情况,那么生物多样性的丧失会难以计数地大。

我们可以从世界上许多小栖息地的灭绝事件来推演。试举一个极端的假想例子:如果雨林内栖息的物种都是局部性分布的,如同森地内拉山脉特有植物物种一般,只分布于方圆几平方公里的范围内。随着砍除森林,物种丧失的百分率绝不会与森林面积的缩减成比例。以此类推,在未来30年间,地球的森林面积不仅沦丧一半,同时也会失去近半的森林物种。所幸这个假设有点过分,许多雨林中栖息的动植物物种,有广阔的地理分布范围,因此物种灭绝的速度会低于面积缩减的速度。

因此,雨林面积减半造成物种丧失百分之十到百分之五十之间。但是别忘记,此物种丧失的百分率范围,只是考虑栖息地面积的影响而已,所以这个范围是低估的。还有一些其他因素,例如,残存林区中若干物种,例如斯皮氏鹦鹉及新西兰槲寄生等稀有动物与植物,也会遭枪杀与滥捕而灭绝。其他若干物种受到外界引进的疾病、外来杂草与外来动物(例如鼠与放归的猪)的入侵而消失。随着栖息地日益缩减与人类侵占的增加,再次加剧物种的丧失。

现在还没有人知道所有栖息地破坏的因素会造成怎样综合的影响。然而最低限度地对热带雨林面积减半,就会灭绝百分之十物种的关系倒是可信的。然而因为普遍较高的z值及其他尚未被计量因素的效应,真正的灭绝率在公元2022年达到百分之二十可能毫无困难,之后可能升到百分之五十以上。如果目前未能遏阻环境破坏的步调,全球所有的栖息地算在一起,丧失百分之二十多样性绝非危言耸听。

每小时丧失3种物种

生物多样性沦丧的速度有多快?我做出的较确定的物种灭绝的估计,是当雨林遭到砍伐后“最终”将发生的数字。“最终”到底是多久呢?譬如说,当某100平方公里的森林缩减到10平方公里时,若干实时性的灭绝就可能发生,而S = CAz公式所描述的新平衡点,并不会即刻达到,其中若干物种会苟延残喘地减少其族群,岌岌可危地生存着。简单的数学模式预估,10平方公里区域内的物种数起初丧失极快,随后当新的较低的平衡点逐渐接近时速度减慢。道理很简单:起初有许多物种注定灭绝,因此全体消失的机会就很高;后来仅有少数物种处于濒危的境地,灭绝率也就减缓了。在理想状况下,若各物种之间的灭绝是独立的,整个事件的过程是以指数关系递减。

戴蒙德与特伯(John Terborgh)采用指数递减模式来解决灭绝问题。他们利用1万年前冰川纪结束时,海平面上升切断了小陆地与南美洲、新几内亚与印度尼西亚大岛屿的连接。当海平面上升、海水阻隔这些小陆地时,它们便成为“陆桥群岛”(land-bridge islands)。例如多巴哥岛(Tobago)、玛格丽塔岛(Margarita)、科伊巴岛(Coiba)与特立尼达岛(Trinidad)等原是南美洲与中美洲大陆的一部分,并共同拥有该大陆丰富的鸟类动物群。另一个类似的情况是,印度尼西亚的亚彭岛(yapen)、阿鲁群岛(Aru)与米苏尔岛(Misool)在尚未成为外海近岸的岛屿之前,是连着新几内亚并有共同的动物群。戴蒙德与特伯研究鸟类,因为鸟类明显易辨,是适于用在研究灭绝率上。两位研究者的结论相同:陆桥淹没之后,陆桥岛屿的面积愈小,其上的物种丧失愈快。灭绝现象相当规律地采用指数递减模式。特伯把这一分析应用到美洲热带地区的巴洛科罗拉多岛,那是因为开凿巴拿马运河形成加通湖(Gatun Lake)所产生的。这个例子发生的时代不再是1万年前,而是进行研究前50年开始计时的。已知灭绝的鸟类有13种,相当于原初所有108个繁殖鸟物种的百分之十二。

从生物多样性衰减这般复杂的过程来说,巴洛科罗拉多岛鸟类的资料,即符合基于面积较大的岛屿与物种灭绝时间较长的公式,虽然仅基于这两个因素之一的公式,看起来却令人难以置信。有好几个其他新生岛屿的研究也有类似的结果,至少符合指数递减模式。这些岛屿上生长着小片小片的森林,四周是开发出来的农田。岛屿面积在1—25平方公里时,留鸟的灭绝率在前100年为百分之十到百分之五十。此外,如理论所预测的,在更小的栖息地中,灭绝率最高,而当面积低于1平方英里时,灭绝率达到顶点。巴西有三块被农田包围的亚热带雨林,约有百年的历史,其面积从0.2到14平方公里不等;其间留鸟的物种数与面积成反比,灭绝率分别为百分之十四到百分之六十二。在世界的彼端,印度尼西亚的茂物植物园(Bogo.Botanical Garden)是面积为0.9平方公里的森林,也是因四周的林木被砍光而成为孤岛的。在前50年丧失了62种繁殖鸟类中的20种。还有不同环境的另一个例子:在澳洲西南部的小麦区,当之前的桉树林有百分之九十遭到清除,改种小麦,而其余的桉树林则零散地分布时,也有相当比例的当地鸟种灭绝了。

全球雨林逐年丧失的生物多样性的绝对值,是无法测定的,即使是鸟类,这类我们所知较多的生物群,也是一样。尽管如此,我还是得依据现今所知的灭绝幅度,做最合理的保守估计。我只谈森林面积缩减而发生的物种丧失,并采用可能的最低z值(0.15)。在不包括过度杀戮或外来生物入侵的情况下,我假设在雨林内的物种数为1000万(偏低),同时进一步假设其中的物种大多有广大的地理分布。即使采用了这些宽松的参数,选择这种有偏差的方式,得出最乐观的结论,每年注定要灭绝的物种数仍有2.7万种,每天是74种,每小时3种。

如果在无人类干扰下,根据若干群类的化石记录的数目,过去的物种可以存活约100万年,那么正常的“背景”灭绝率大约是每100万个生物物种,每年约灭绝一种。人类仅缩减雨林面积一项,即提高生物灭绝率1000至1万倍。显然我们正处于地质历史上最大的灭绝灾变之中。

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