即使物种在局部栖息地消亡了，
只要出缺的栖息地尚保留着，
该栖息地的物种常能很快地恢复。
但是如果该物种能用的栖息地减少太多，
那么整个物种系统就可能会瓦解。
每种生物都有着自己独特的生活方式，而每种生物也都以不同的方式死亡。新西兰的一种槲寄生（Trilepidea adamsii）是一种美丽的植物，有透着淡绿色的光滑叶片、红中带黄绿的管状花朵，以及鲜红椭圆的果子。不过它已于1954年的北岛原产地消失了。此物种是当地天然林下层的灌丛与矮树的寄生植物，天生数量就很少，即使在第一批欧洲植物探险队的时代，也只在奥克兰附近北方半岛上的几个地方发现其踪影。
此物种的灭绝是综合数种因素的结果，况且100年前谁会料想得到呢。
槲寄生的栖息地在森林被破坏后缩小了。起先是原住民毛利人在岛上居住了1000年，而后19世纪晚期，英国的移民加快了森林面积缩减的速度。槲寄生面临的险境还不止于此，因为许多人知道此物种的罕见，而更殷切渴望取得它，使槲寄生的族群益发变小。由于当地的鸟群栖居的森林受到人为的清除，以及引进外来动物的捕食行为，造成当地鸟类族群减少，这种槲寄生的繁殖传播更见减弱。然而槲寄生需要靠鸟，把种子从一株寄主树木或灌丛传送到另一株寄主植物上。
已经灭绝的新西兰槲寄生（莱特绘）
到了1950年代早期，此物种已是濒临绝种了。它弥留前的日子是怎么度过的，就无人知晓了。仅存的几株可能被环尾袋貂拿来果腹了。环尾袋貂是一种树栖食叶哺乳类动物，于1860年代被人特意从澳洲引进，建立皮毛贸易。在槲寄生繁茂鼎盛时代，环尾袋貂的数量是构不成威胁的，但是槲寄生族群垂危弥留的最后一段日子，便经不起这些动物的轻轻一击而灭绝了。
诞生与死亡的真相
让我们想想生物多样性的一个古老而令人迷惘的问题：过去地质史上会有的物种，如今几乎都已灭绝，然而现在的物种数却又超过往昔的任何时代。要解答这个矛盾并不困难。物种的生与死已历经了30亿年的时光。倘若大多数物种的平均寿命是100万年，那历经这漫长的地质时间，大多数物种都应寿终正寝了。就像现在的人口虽然比过去任何时代都多，但是过去1万年间曾活过的人都已作古。如果将这种情形放大成朝代的更替，那么一种物种分化成许多新物种，而新物种大多数又让位给新近爬升的族群，那么物种替换的速度还会更快。
进化确实是改朝换代式的，而百万年的时间也接近许多物种实际的寿命。值得准确测定的不是个别物种的岁数，而是物种的“进化枝”（clade）的寿命，也就是指祖先物种第一次从他物种分化出来算起，直到该物种的最后生物体消失为止，包括其间所有后代整个历经的时间，称为该物种的进化枝寿命。时间物种灭绝，或伪灭绝则不算数。假使某生物族群进化到生物学家认为是一个新物种（即时间物种），其实该物种并未灭绝，只是改变了很多。该物种进化枝的生命还在，其特定基因的传承并未消亡。
每一大类之下的生物，似乎都有其特别的进化枝寿命。由于浅海沉积物中有较多的化石群，其间生活的鱼与无脊椎动物进化枝的寿命，通常才能比较有信心做出正确推断。在古生代与中生代，大多数进化枝平均有100万至1000万年的寿命，例如，海星与其他棘皮动物为600万年，笔石类为190万年，菊石类是120万至200万年。陆地上中生代开花植物这大类之下的进化枝寿命，似乎也介于100万到1000万年的范围内。至于哺乳类动物则视其地质年代而异，从50万到500万年不等。
进化枝内物种历经时间灭绝的可能性大致不太会变动。因此当某进化枝内的物种存活得愈来愈久，到了某个程度，就会以一种指数衰减函数下降。我们用一个极其简化的例子来说明：假设某个进化枝发展到100万年时，约有一半的物种还活着，这群存活着的物种的一半（原来的四分之一）可活到200万年，其后约再一半（原来的八分之一）可活300万年，依此类推。这种级数关系往往因气候变化，加速了灭绝与随后再分化的脚步。此现象不但包括了终止古生代与中生代的大灾变，也包括了较小规模、较频繁与较局部性的灾变。非洲撒哈拉沙漠以南的野牛与羚羊群的进化枝，已历经10万到数百万年。但是约在2500万年前，有许多灭绝了，而其他的新物种则几乎同时出现。造成灭绝发生的灾变，显然是一段时期气温下降、降水量减少，草原面积因而扩大到非洲大陆的大部分地区。
局部地区气候的动荡只是其中一个原因，我们不宜用化石记录内的物种寿命以偏概全地骤下通则。两似种间的解剖结构细节部分非常相近，无法由化石上得悉物种发生与灭绝的快速进化现象。体型小的局部地区物种，因为生命太短，未及形成化石，例如沙漠、谷地与小岛内陆等地方，没有留下任何物种存在过的证据。
我们知道现代安第斯山脉北端的云雾林中物种的形成，既繁茂又不易形成化石。在哥伦比亚、厄瓜多尔与秘鲁的山区栖息地中，仅因地理位置此一项因素，就使得植物与动物的族群易于快速进化与早早灭绝。它们栖息的岭脊彼此孤立，并且其温度、降水以及当地群落的物种组成也各不相同，各族群都很小。根据詹特瑞与多德森（Calaway Dodson）的估计，该处若干兰科物种在短短的15年内便能繁殖到极盛，换言之，这些物种的寿命可能也很短促，不过才数十或数百年。兰科植物的物种多样性是目前所有活植物中最高的，少说也有1. 7万种，占所有开花植物的百分之八。其中许多是罕见种且局部性分布，而它们可能快速发生与灭绝，不留丝毫遗迹。
兰科植物的一般生物现象都易于湮灭其历史，如它们大多栖息在化石记录少的热带气候区，又大多为附生植物，长在森林的树冠上，那是一个植物体难以形成化石的栖息地。兰花又与多数其他开花植物不同，它们的花粉不以单粒状散布，如此落入湖泊或河流中的花粉粒数量就会很多，便有机会形成微化石，易于科学家研究。兰科植物的花粉粘成一块，称为花粉块，由昆虫传播于花朵之间。这快速分化形成的物种与不易形成化石的特性，使得兰科植物群几乎未曾留下记录，我们无法寄望于测定其物种寿命。
这并非只见于兰科植物。这类生物只是让我们知道，除了那些化石显示寿命为100万到1000万年间的物种之外，还有很大一群隐藏未知的物种，以极快的速度出现又消失。新物种的分布范围大多很小，从少数先驱个体登上岛屿的岸边或偏远的山脊开始。假使这种为时甚短与抗力甚弱的族群灭绝率高，那么这些生物的新生小生命在严酷的环境里大都会夭折，不会留下它们存在过的记录。大多数物种的诞生与死亡，藏在人为观察方式造成的薄纱之后，真相难明。只有一些分布水域较广或靠近水域的族群，经常形成化石，供我们直接测定。在这层薄纱后面有许多物种，曾经生活在局部的小栖息地，而我们永远无法直接接触到。
为了揭开这层薄纱，一窥罕见物种的诞生与死亡的真相，我们必须采用一个迂回的方法，先回到生态学原则与博物学上，从现在活着的或新近灭亡的个别物种的生物学细节上获取数据。先考虑生态学的原则，即呈现在族群学（demography）方程式内。某物种的植物或动物族群数目，是由新个体的出生率、繁殖年龄及死亡年龄来准确地决定的。族群的年龄层分布（新生儿、幼儿、青年与老年个体的数目），是由族群中个体出生与死亡的时间来决定。这项时间表本身就因族群大小不同而相异，更精确地说，是受族群密度的影响。例如聚集在一片林中的鸟只数目，或是粘在湿石块上的藻细胞数目，会受到食物供应量、掠食动物与病原菌压力的强度、被迫延后繁殖的程度、个体的寿命及那些竞争者加入到群落之强制程度等的影响。
所有这些外力会有一个重要的后果：假使生态学终究是关乎族群学的，那么族群学最终势必成为博物学，是可用某特定的时期与地点的函数来表达的参数。族群学的方程式是根据其内涵而定的。
岛屿生物地理学
当我们回到某特定物种的诞生与死亡时就是如此，生物多样性法则写在物种形成与灭绝的关系式内。生态学家与古生物学家已开始探索这些法则，因为他们认识到物种的出生率及繁衍后代的进化枝寿命等数据的重要性。得到的关系式逐渐开始类似生态学的式子，而且内涵也因博物学的翔实知识而更充实。
假设有一个海中新生的岛屿[例如1883年的喀拉喀托岛、1963年的冰岛外海的叙尔特塞岛（Surtsey），或是500万年前夏威夷的考爱岛]，开始时岛上空无生物，但是不久就有植物与动物登上岛来，空中的浮游生物也纷纷落入，或在其他风暴刮吹下上了岸。起初岛上的新物种数增加得较快，在强势扩散者先建立了据点后，物种增加率势必下降。邻近的岛屿与大陆还有其他物种可以跨海而来，但是这些拓殖类群对岛上已有的生物造成的威胁不大。当岛屿上的鸟、爬行类动物或禾草等这类生物族群日益增加，新来的物种数到达率就会愈来愈低。开始时可能每年平均增加一种新物种，过了百年后降到每十年一种新物种。与此同时，争夺可用空间与资源的物种愈来愈多，物种灭绝率因而上升。
经过一段时间，已在岛上的物种灭绝率稳定下来，若用每年有多少物种数来表示，灭绝率将会约等于新物种的移入率，岛上的物种数量是处于动态的平衡状态。新物种到来，老物种消失，岛上动物群与植物群的物种组成不断地变更，但是岛上任何时间的物种数仍维持不变。
这一个移入率与灭绝率间平衡的简单模式，是“岛屿生物地理学理论”（island biogeographic theory）的基础，由麦克阿瑟与笔者在1963年发展出来的。我们注意到世界各地岛屿上的动植物群有某种不变的关系，亦即岛屿面积与岛上栖息的物种数之间有恒定的关系。岛屿面积愈大，物种数就愈多。例如古巴就比牙买加有多得多的鸟、爬行类动物、植物及其他物种，而牙买加又比安提瓜岛（Antigua）的动物与植物群物种数要多。
几乎所有的岛屿都有这种关系，从英伦三岛到西印度群岛、加拉帕戈斯群岛、夏威夷群岛、印度尼西亚群岛与西太平洋群岛皆然，并且所遵从的恒定数学法则为：物种（鸟类、爬行类、禾草类）数随着面积每增大10倍就约增加1倍。以世界各地的陆地鸟类为例，面积1000平方公里的岛屿平均有50种鸟，而在1万平方公里的岛上则约增加1倍，即100种鸟。
更精确地说，物种数随“面积—物种数”关系曲线S = CAz而增加，式中A是栖息地面积、S是物种数，而C是常数。z则是另一个生物学上有趣的常数，视生物类（鸟类、爬行类、禾草类）而定。z值同时也视这个群岛是否与源头地区或接近（如印度尼西亚群岛）或遥远（如夏威夷与其他东太平洋群岛）而定。
简而言之，z是一个参数，其值因某特定的生物类与其栖居岛屿而定。譬如西印度群岛的鸟类，其z值为某一常数，但是改为其他岛上的其他生物，例如印度尼西亚的禾草类，则为另一常数。全球的动物群与植物群之间的z值约介于0.15到0.35之间。一般说来，以面积每增加10倍、动物群与植物群物种数就增加1倍的关系而言，就等于z等于0.3，或等于log102。请注意，这点对环境保护很重要，因为我们可以反过来说明这个法则，即面积缩减10倍就会丧失半数的物种。
“生物多样性随岛屿面积的增加而提高”，称为“面积效应”，依循平衡模式直接计算而得。想象一下，假设沿大陆外侧有一排新近冒出海面的群岛，各岛距该大陆的海岸都是一样远，但各岛的面积不同。随着物种逐渐登满这些岛屿，这些列岛群岛都会有相近的移入率（每年有相同的新物种数），因为群岛与大陆间的距离一样。另一方面，较大岛屿上的灭绝率上升得较慢，因为面积较大，表示空间较多，较多空间则各物种的族群数便较大，最后，族群数较大，表示该物种预期寿命较长。如果你一开始就富有，那你完全破产的可能性就低得多，趁居民变穷之前，其较大面积的土地上还可多挤进一些族群。因此较大岛上有许多物种拓殖后，岛上的灭绝率才会等于移入率，而在平衡时，较大岛的物种数也比较小岛多。
至于“距离效应”便是指岛屿距离大陆与其他岛屿愈远，该岛的物种数就愈少。像“面积效应”一般，这个生物地理学上的趋势，可以用基本的平衡模式直接诠释。仅改变岛屿的排列，现在使各岛面积相同，但与大陆的距离则各自不同。当各岛屿登满了鸟类、爬行类与禾草类物种所有岛屿的灭绝率大致以相同的速度增加（因为面积皆相同）。但是距离大陆较远的岛屿，其上的物种增加较慢；生物抵达所经过的距离较远，所以它们的移入率（每年登岛的新物种数）较低。于是当其出现灭绝率与移入率平衡时，物种数会较少。故偏远岛屿达到平衡时的物种数，比邻近大陆的岛屿少。
生活在岛上的物种数随着岛屿面积的大小而增减。图中的西印度群岛爬行类动物与两栖类动物的多样性就很典型：其岛屿的面积减少百分之九十，就会灭失百分之五十的物种。
佛罗里达群岛试验
即使逻辑无懈可击与言之成理，但总归还只是理论，像物种数增加等复杂的生态过程，还无法用此理论圆满阐释，必须要靠试验来确证理论的预测，尤其是生态方面，要揭示这些预测，直抵博物学的领域。然而这类试验如何能行之于群岛及所有的动物群与植物群？
答案是采用微模型。1960年代早期，笔者费日旷时地仔细研读美国地图，梦想能找到若干可以经常登临并能操控的小群岛，作为测试岛屿生物地理学的模型。我考虑再三，最后选择了昆虫作为实验对象。昆虫体型小到能在封闭紧密的空间维持大族群数。一个充满鸟或哺乳类动物群的岛屿，可能需要像根西岛（Guernsey）或是马萨葡萄园岛（Martha’s Vineyard）这般大的岛屿，但是蚜虫与树皮小蠹虫在一棵树上就能大量繁衍。笔者最后选择了佛罗里达群岛，特别是散布在紧邻佛罗里达湾之西、浅海中长着红树林的小群岛，岛上耐盐的红树林从仅有一株到面积达数百公顷的密林都有。小岛星罗棋布，从海湾北部的万岛群岛（Ten Thousand iIslands）到沿着下群岛（Lower Keys）北缘伸展的一大串繁多的小群岛。
1966年，现在是佛罗里达州立大学杰出的生态学教授的辛伯洛夫（Daniel Simberloff）是哈佛大学研究生。他与笔者共同尝试把红树小群岛变为户外实验室。我们需要有一系列小喀拉喀托岛，可以完全灭除岛上的昆虫、蜘蛛及其他的节肢动物，然后逐月监视它们。其目的是要从开头始就监测生物再移入的过程，并了解生物多样性是否达到平衡。
在获得国家公园署的许可后，我们选择了四个都长着约15米宽的红树林的小岛屿进行试验。为了测验距离效应，我们分别选了离大岛只有2米及533米的两个小岛，中间还有两个小岛。2米的距离看起来似乎没有什么意义，还不及职业篮球队后卫的身高，但是那距离相当于1000只工蚁的总长度，或是换成人类的标准，大约是1英里的距离。我们开始进行试验，走遍每一个岛屿，从烂泥底到树梢，检视每一毫米的叶面与树皮，每一个裂隙与夹缝，摄影并采样，我们尽可能完成了四个小岛上所有昆虫与节肢动物物种的记录。此时，距离效应昭然若揭，最近的岛屿物种数最多，最远的岛屿最少，而两个中间岛屿的物种数居中。
此后，我们雇了一家迈阿密的灭虫公司，用一种常用熏蒸整幢建筑物的方法，消灭岛上所有的节肢动物。工人首先用橡皮尼龙帐篷盖住整个小岛，然后他们以特定的药剂浓度与预定的处理时间，用溴甲烷熏杀节肢动物而不会毒死红树林。当帐篷拿走时，我们就有了四个空无动物的小喀拉喀托岛了。
不出几天就有动物登上小岛。不到一年，这些岛上的动物群已恢复到原先的程度。它们再度按照距离效应排列：最近的小岛从原先的43种恢复到44种；最远的小岛，从原先的25种恢复到22种；居中的小岛也大约恢复到早先的物种数。到第二年年底，物种数都已保持着十分稳定的状态。物种也呈动态平衡现象，许多节肢动物进入某小岛，一两个月后便消失了，然后再度出现，或是被一两个类似的物种取代。其间所监测到的动物群变化极大，虽然物种总数变动不大，总维持着某种平衡，但是物种组成一直变动着，就像进进出出机场的旅客。试验进行一半时，新移入者仅有百分之七到百分之二十八之间的物种，与熏杀前的物种相同，这百分率因岛屿而异。
从佛罗里达群岛的试验获得了新知识，显示了各类群小型生物群有不同的移入率与承受力。蜘蛛纷纷空降到小岛。有些个体不小，显然是用丝线御风渡海过来，但是其中有很多物种不久便无法生存下去。它们的远亲蜱螨类，来得较晚，有如气流中的尘埃，不经意地被风吹来（实际上这些小虫也算是灰尘的一部分），但是它们的个别物种活得较久。各种蜚蠊、蟋蟀、蛾及蚁登岛较早，并且建立了稳固的据点。小岛上的蜈蚣与马陆，熏蒸之前虽然很多，但是监测的两年内从未再出现。
森林碎裂计划
这项红树林的试验是受到喀拉喀托岛及科学上对清除陆地上所有动物的现象发生兴趣的启发。第二种测定多样性平衡的方法是减小岛屿的面积，观察物种数平衡点的减少。1970年代末期，洛夫卓伊（Thomas E. Lovejoy）采用这种做法，后来成为有史以来最大规模的一项生物学试验。他利用了一项巴西法律，那项法律是规定亚马孙地区雨林地主，至少必须保留其林地的百分之五十为森林；地主可以随意变更另一半林地为牧场或农庄。在世界野生生物基金会与巴西政府的赞助下，洛夫卓伊开始观察逐渐清理后残留在林地上的生物的多样性变化。他说服了马瑙斯的博阿·维斯塔（Boa Vista）公路沿线的地主，留下1公顷到1000公顷不等的方形林地。一位鸟类学家同事毕利加德（Richard Bierregaard）是计划试验地主任，而其他的专家则被邀为客座研究员，共同推动这项庞大的计划。这些生物学家开始调查各试验区还是原始林状态的多样性，然后再到森林采伐后变更为岛屿状的林地。其中一块林地就是第一章中笔者坐着观望暴风雨的迪莫纳庄园。
这项大计划的名称最早叫作“生态系统最小临界面积计划”（Minimum Critical Size of Ecosystems Project，简称MCS），因为它最终的目标是决定雨林保护区最小的面积，而能维系毗邻范围内原生植物与动物物种。譬如要知道需要多大的林地面积，才能维系原先百分之九十九的物种100年？稍后这项研究加入“森林碎裂的生物动态学计划”（Biological Dynamics of Forest Fragments Project），期望最终能涵盖巴西所有的栖息地，计划试验人员称之为“森林碎裂计划”，很多巴西人则称之为“洛夫卓伊计划”。靠近马瑙斯的监测工作始于1970年代末，林地正要进行皆伐作业（指林地上所有树林全部砍伐的收获作业。——译者注）前，计划全程预期是跨世纪的。
马瑙斯计划中收集到了堆积如山的数据，虽然这些数据必须经过精选研究，但是即使在头10年（1979—1989）已获得许多合乎科学的新事实。如同预期的，较小的“岛屿”多样性下降最快。原先未料想到的日间风，会深入试验区而加速了物种的灭绝，森林边缘被风吹干，风干效应并深入林内100米，使林内深处的乔木与灌丛枯死。较小试验区内的许多植物与动物物种消失了，但也增加了其他某些物种的数量。改变的理由有时明显易懂，但是令人困惑的时候居多。
军蚁维持其军力族群需要10多公顷，而在1—10公顷的试验区内，它们消失了踪迹。有5种蚁鸟专靠吃受10米宽捕食蚁队驱迫而骚动蹿飞的昆虫为生，它们也一并消失。喜好林荫的蝶类，也因风干效应而迅速减少，但是栖息于林缘与次生林的其他特化蝶种则增多了。若干体型大、带绿与蓝色金属光泽的长舌蜂，是兰花与其他植物的主要授粉者，则在小于100公顷的试验区受到严重的打击。吃果实的狐尾猴离开10公顷的试验区。但是吃叶子的红吼猴，反而因食物的增加，仍然没有离开。较大型的地栖哺乳类动物，包括长尾虎猫、美洲虎、美洲狮、无尾刺豚鼠与西猯，只得远离较小的试验区，从动物群中消失了。
到了1980年代末，整个食物网出现了次级效应。随着西猯的消失，就没有动物去形成临时的林地积水洼坑。没有了水坑，三种叶水蛙（Phyllomedusa）无法繁殖而消失。由于哺乳类与鸟类族群的减少，粪便与腐尸变少了，专吃这些东西的金龟子物种数与其族群数也减少了。记录了这些变化的克莱因（Bert Klein）预言，动物群落环节之间还会有更多的冲击波（包括栖居在甲虫身上并吃蝇蛆的肉食性螨），对哺乳类与鸟类的致病生物有更深远的影响：
若干金龟子数量遭到第一波变迁的直接干扰，无疑造成螨传播的第二波变迁，因而又造成靠粪便与腐尸繁殖的蝇族群的第三波的变迁。因为蝇数量的变化可能引起第四波变迁，这有待进一步研究。金龟子科生物在吃食及掩埋粪便与腐尸之际，会杀死线虫幼虫与其他脊椎动物消化道中的寄生生物，因此，金龟子群落的改变，可能扭转某些原是在碎裂森林内或生物保护区内被隔离的寄生现象与疾病的发生率。
经由干扰传递到物种间产生互相影响的第三波以上的结果，使得较小森林试验区的生物多样性往下降，至于会不会降到前所未有的水平，目前还无法预知。我们知道的仅止于：将亚马孙森林切割成许多小面积的碎裂林，就会剩下枯槁的残骸而已。
枝上最后的鸟影
理论证实了常识的判断，所拟出的定理为：在时间的考验下，某物种的平均族群愈小，繁殖的世代族群增减波动就愈大，该族群凋零与灭绝的速度也较快。如果平均有1000只雀鹀的一个岛屿，每百年会发生一次或两次族群数增减100只的概率。另一个有100只同种雀鹀的小岛，而此族群也是每百年一次或两次增减100只。第二个族群较小，波动又较高，则物种的寿命就较短。更精确地说，许多像这类的族群，比许多其他同物种但是族群较大者会灭绝得早。
皮姆（Stuart Pimm）、琼斯（Lee Jones）、戴蒙德（Jared Diamond）在英国与爱尔兰外海小岛群，严谨地研究100种陆鸟，证实这种推论无误。他们发现该小岛的鸟类族群的生命周期，确实会因族群变小而缩短。生命周期也因族群数经历时间有较大的波动而缩短。
为了要以更广泛的角度来透视族群数的重要性，想象我们要保护某地区的族群免于灾难性毁灭，让栖息地保持完整，食物来源要确保无虞，并且不受重大疾病的侵袭或是掠食动物的横行。那么该族群内个体数目的增减波动，就只受到诞生与死亡概率的控制，亦即每年受精雌性的只数、幼雏存活率等等。概率本身是许多其他事件（多为无法预知的降雨、温度、食物量及天敌等）的综合结果。根据这类稳定状态的族群史的数学模式显示，族群大小与波动程度对物种的寿命有很大的影响力。族群大小平均增加10倍（例如个体数从10增加到100），即可能平均增加物种寿命几千倍。更实际些说，族群数有个阈值，低于此值时，则整个族群到下一年度随时有灭种的危险。较乐观的想法是，濒危物种常能经由略微增加栖息地面积，以增加平均族群数，从而自这个警戒状态拯救出来。
因为物种灭绝是一去不复返的，稀有物种便成为保护生物学（conservation biology）的焦点。这门新科学领域的专家从事研究的焦急心态，不亚于急诊室医生的焦虑。他们寻找延长物种寿命的快速诊断法与实施步骤，等待推行可从容运用的补救措施。他们了解某物种的族群可能原本就很小，也容易消失，但是另有其他的族群以同样的繁殖速度拓殖到新栖息地，并且倘若这新族群数量颇多，那么此物种本身尚无特别的危机。因此，稀有性需要多方界定才能切实地说清。此概念的真义可借界定北美洲三种最濒危的鸟类来说明。
黑胸纹虫森莺（Vermivora bachmanii）：假使某物种分布的范围很广阔，在活动区域内却稀少，就是濒危物种了。黑胸纹虫森莺就属于这类情况。就该鸟种在其北美洲地理区域内每平方公里内的个数而言，它们是最罕见的鸟种。体型小、黄胸、橄榄绿背羽，雄鸟喉部黑色，曾经在从阿肯色州到南卡罗来纳河岸林泽的浓密灌丛中繁殖。目前它的繁殖活动范围与族群数均不详，假如还有的话也近乎濒临灭绝。
黑纹背林莺（Dendroica kirtlandii）：假使某物种只有数个族群，且密集局限分布于小范围内，该物种便属于稀有种。其中黑纹背林莺便是一种。这种鸟有柠檬黄的胸、蓝灰有黑色条纹的背，雄鸟头部有暗色羽毛。它是散居性的鸟种，繁殖领域只限于密歇根州的南半岛中北部短叶松林中。于1961—1971年间，确知的族群数从1000只降到400只。减少原因显然是受到褐头牛鹂（Molothrus ater）把卵产在林莺巢中的寄放行为增多所致。黑纹背林莺在其分布的地区还像以往一样多，但是分布的范围逐渐缩小，濒临灭绝边缘。
红顶啄木鸟（Picoides borealis）：某物种即使分布范围辽阔，并且在局部地区也很多，但是其特化成栖息在某少有的生态区位，因而成为稀有鸟种。例如有斑马纹的背、有黑斑的白胸、白色双颊各有一个洋红点的红顶啄木鸟就是极好的例子。它分布在美国东南部的大部分地区，但是需要栖息在有80年以上树龄的松林中。这种鸟由一对繁殖的鸟及数只后代构成小群落，并由后者协助亲鸟共同保护并养育较年轻的同窝幼鸟。每群鸟平均需要86公顷的林地，才能猎得适量的昆虫。红顶啄木鸟的巢要筑在活的、80—120年成熟的长叶松老树的洞内，那时老树的芯材已被真菌腐蚀掏空了。南方的松林中已不再容易找到这种条件的环境。1986年估计，红顶啄木鸟繁殖族群总数仅有6000只，并且只数还在逐步减少中。在得克萨斯州减少速度是每年百分之十，其他地区减少速度也大约相去不远。除非立即停止砍伐这些最老的松林，否则此物种难逃厄运。
最稀有的燕雀——美国东南部的黑胸纹虫森莺，它们不是已消失了就是濒临灭绝边缘。这幅啁啾的雄鸟是根据最后拍摄的一帧照片所绘。（莱特绘）
濒临灭绝的物种中，大部分是因为具有特有性与受到栖息地缩减的压力。黑胸纹虫森莺在美国整个南部非常稀少，其原因并不难了解，尽管不缺可供繁殖的河边林泽，但是其越冬所必需的栖息地——古巴西部及其邻近的柏尼斯小岛（Isle of Pines，意即松之小岛），其上的所有森林地已开垦为甘蔗田。即使美国有较丰美的夏日环境，可供幸存的森莺栖息，不易克服的关键是越冬栖息地的沦丧与饥馑。
特伯（John Terborgh）写了一篇他本人与最后幸存的黑胸纹虫森莺相遇的心酸故事。1954年5月，他当时还是个18岁的观鸟者（现在是顶尖的鸟类学家），知道有人在离他家不远的弗吉尼亚州的波希克溪（Pohick Creek）见到一只黑胸纹虫森莺雄鸟。有人告诉他，黑胸纹虫森莺的叫声类似黑喉绿林莺的叫声，在叫声结尾时下沉为：唧——唧——唧——唧——楚。
我走到他人告知的地点，竟然听到它的啁啾，真令人难以置信！那只鸟就在我的面前。那是一只丰羽的雄鸟，站在离地约20英尺高的开阔树枝上叫着，我一目了然。我在那里逗留了两个小时，它几乎叫个不停。在我不得不走开的时候，心里还想着，这种际遇是否此生不再，果然一语成谶。
另一个观鸟者之后证实，这只雄鸟在接下来的两个春天都回到同一地点，但从未有雌鸟加入。这只黑胸纹虫森莺雄鸟的激情，说明了它正处于旺盛的繁殖状态，但是命中注定无法被同种的任何雌鸟所发觉。
我想象中的每个春天，仅存的数只鸟，飞越墨西哥湾，并飞散到美国东南部的广袤地区，结果有如松林里的几枚松针。最后的结局是族群中大部分的雄鸟，很可能像波希克溪那一只，从未被雌鸟发现过。事情发展到这个地步，在野外的该物种就回天乏术了。
相同的，是在巴哈马群岛北部的两个小岛，大巴哈马岛（Grand Bahama Island）与大阿巴科岛（Grand Abaco Island），在岛上的松林越冬的黑纹背林莺。特伯曾写道，不管如何竭尽努力保护密歇根州的黑纹背林莺与其栖息地，它的命运却操纵在巴哈马的利益商手中。以迁移性的鸟而言，全美的候鸟都像受到伤害的林莺，它们的环境恶化了：越冬栖息地因伐木与焚烧而被摧毁。对于依赖急速缩减的墨西哥、中美洲以及西印度群岛森林的物种而言，前景尤其暗淡。
特化适应的温柔陷阱
笔者稍早谈到的特化现象，是进化机会主义者的温柔陷阱，也是物种在天择影响之下的后果。一旦有了某种丰富的资源，某物种就去适应并利用，为了拥有这项资源而对抗所有的竞争者，也为了保持优势，该物种的成员放弃竞争其他资源的能力。受到天择的驱使，这些成员的世代在此好处下，物种退缩到一个较小的活动范围，因此也就更易受到环境变化的伤害。有些拥有特化基因的生物个体，曾经一度获胜，但是该物种整体终归失利，全体灭种。
例如在古生代时期，整个宽角螺科（Platycerids），因为附着在海百合这类棘皮动物的肛门而繁盛一时。它们吃寄主的粪便，实在是方便而又少有竞争。但是当海百合灭绝时，所有这些种类繁多的聪明宽角螺也就跟着完蛋了。
在佛罗里达州西部阿帕拉奇可拉河（Apalachicola）河岸，高高的易碎悬崖上长着仅有的几株小型下层针叶树，称为佛罗里达榧或臭柏（Torreya taxifolia）。这种树是寒冷气候的遗迹植物。最后一次冰川期把北方林地的物种，逼迫南移到美国的东南方，当冰川在1万年前消退后，大多数的植物与动物都回来扩散，最后回到它们原先广阔的分布范围内。但佛罗里达榧无法扩散，部分原因是它们依赖上了石灰石的肥沃、润湿的土壤。在1950年代末期，一种真菌病害侵袭了这个阿帕拉奇可拉河的佛罗里达榧族群，并把这种物种推向灭绝的边缘。
巴氏地图龟是濒危物种，只分布在佛罗里达州的阿帕拉奇可拉河流域及临近的阿拉巴马州与佐治亚州部分地区。雌地图龟的体形比雄的大得多，并且有一个很大的头。（莱特绘）
环绕在垂死的佛罗里达榧林的阿帕拉奇可拉集水区的溪流中有一小族群巴氏地图龟（Barbour’s map turtle）。那是一种好看的动物，龟背中央贯穿了一条大锯齿，龟的腹侧边缘镶了旋曲的花纹。雌龟很特殊，长得比雄龟大，有一个滑稽的大头。此物种只在这水系内进化，不曾扩散到其他地方。然而因为佛罗里达的淡水环境最近受到的干扰愈来愈严重，使得巴氏地图龟有灭绝的危险。
当地泉水水源区的有机淤泥底下，隐居着单指两栖鲵（one-toed amphiumas），那是巨蝾螈属的一个小号物种。笔者去看这仅存的佛罗里达榧林的同一天，也拜访了这稀有的、可能是濒危物种的栖息地。我与另一位博物学家顶着大太阳，穿过一片苦栎树林的平地，那是美国东部最恶劣的环境之一，我们来到了我所要找的泉水源头，那是一个20米深、窄小的峡谷。谷地有如绿洲，谷壁上长满了阔叶树林，上天赐给峡谷一片阴凉。一条涓涓细流蜿蜒穿过泥泞的谷底，这就是不愿会客的单指两栖鲵的家。它们捕食的食物同样地与众不同，是一种仅分布在这个栖息地的水生蠕虫。我们找到了蠕虫，但没有留下来找两栖鲵，因为即使在大白天，蚊子仍然狠凶悍，令人觉得苦栎林平地毕竟还比较能令人忍受些呢。
分布在那些阿帕拉奇可拉这种狭小地理范围的特有种，格外地面临灭绝的危机：只要发生一次动物流行病、森林火、厚冰霜，或是几台链锯作业一天的工夫，都能把这些物种推上不归路。即使是分布辽阔的物种，特化也是有危险的信号，只要是局部活动的族群，不论是数量多还是分布范围广，个别都较易濒临灭绝，直到有一天所有族群都碰上问题时，该物种就灭绝了。
琥珀中的蚁
化石记录指明了这个普遍的现象。最近我研究了中新世早期，大约2000万年前，保存在多米尼加共和国琥珀中的蚁。这些丰富的琥珀都是树脂的化石，是加勒比海国家珍藏的一项珍宝。哥伦布在1493—1494年第二次航行时，交易得来的若干琥珀，即来自今日圣地亚哥附近一处还在开采的矿区。透明澄澈的金黄琥珀底质中，最多的是蚁，有如珠宝巧匠将之嵌在淡色玻璃内，精美地保存着。
笔者曾从一位中介商那儿，获得了一批1254颗含标本的琥珀，我把这批琥珀切片、打磨，在显微镜下从几个不同角度观察。我研究这些蚁的细微构造并绘制成图，数着蚁脚上几乎看不见的纤毛，丈量头宽（百分之一毫米的精确度），记录牙序规格（蚁牙的形状与排列，可用来鉴定物种，甚至可区分每只蚁）。将生活在今日美洲热带的蚁与琥珀中的标本比较后，由于其最近的活亲缘，不是只捕食某些特定的猎物（例如马陆或节肢动物的卵），就是在特殊的地点筑巢，于是我将若干琥珀中的蚁归类为特化与较稀有的物种。我发现多米尼加共和国与西印度群岛的其他地区，其特化物种及其后代的灭绝现象超过普化物种。
同样的，数目多就有利于生存，此现象也由史坦利研究过。他发现距今约200万年的更新世，分布在北太平洋沿岸的软体动物族群总数，是维持其生存最重要的控制因素。
这与蚌类生存方式中有一种类型（海底钻穴动物）有关。在过去200万年间，具有虹管的物种比没有这个构造的物种，存活率高得多。虹管是肉质的管道，泥底的动物能靠着虹管让海水流过身体。有虹管的物种在泥底藏得较深及钻穴的速度较快，因此比无虹管的物种易逃避掠食性生物。结果造成会钻穴的双壳蚌类物种大都具有虹管构造，并分布广泛；无虹管的物种变得罕见。事实上，太平洋地区有虹管物种的存活率（百分之八十四）是无虹管物种存活率（百分之四十二）的两倍。这种类型呈现的概念，符合物种丰富度是决定其灭绝概率的最重要因素。
这一原则也广泛地适用于动物界：体型大，有如特化一般，表示其族群较小且灭绝较早。北美洲与欧亚大陆的大型哺乳类动物，最先沦丧于猎人的攻击。狼、狮、熊、野牛、驼鹿与羱羊大多消失了。狐、浣熊、松鼠、兔与老鼠却繁殖兴旺。皮姆与其同事分析英国沿岸小岛的陆鸟时发现，体型大的物种（像鹰与鸦）与体型较小的物种（像鹪鹩与雀鹀）比较，前者在局部地区灭绝的现象更为常见。较大型鸟类的脆弱性，部分是由于其族群个体数较少。
当然并非全然如此，即使排除族群大小因素（不论物种，只考虑同大小的各种族群），体型大的物种的脆弱性仍然存在。较大型物种的脆弱性显然源自其较低的繁殖率。鹰与鸦的雏鸟数目比鹪鹩与雀鹀少，一旦碰到高死亡率，复原较慢，再受到打击时，可能一路滑到灭绝的末路。
然而，如果大、小型鸟的族群都很小，明确地说，两者都只有不超过7对繁殖个体时，事实上两者都已濒临灭绝的边缘，此际，上述的不利因素就倒反过来了。这时，每只较大型的鸟有较长的寿命，便成为决定性的因素。鹰比雀鹀活得久，只要有一对能抚养后代成长，族群便不会灭绝。
走上近亲交配的不归路
当族群只剩下几个个体时，就会出现遗传学家称之为“近交衰退”（inbreeding depression）的现象，这时灭绝便缠上了身。举一个鸟类族群的极端例子，譬如说命运多舛的一种林莺吧，当数量只剩下一对可繁殖的同胞手足时，这一对各带有一个隐性致命基因，是“异型合子”。这表示每只鸟的某染色体都带有一个致命基因，以及其对应的同源染色体同一位置上有一个“正常基因”。如果正常基因胜过致命基因，该鸟大约能维持健康状态。假使它们都带有一对致命基因，此两只鸟唯有死亡一途。当同胞手足交配后，任一精子有一半的概率带有致命基因，任一卵子也有一半的概率带有同样的致命基因：每次交配的结果和掷硬币出现反面的机会是一样的。后代获得两致命基因而无法活命的概率，与连掷两次硬币都是反面的概率是一样的：二分之一（坏精子）乘二分之一（坏卵子）等于四分之一（受害后代）。这个族群这么小，使得繁衍后代的希望少了四分之一。
为何近亲交配会造成生命与繁殖的衰退？因为兄弟姊妹、堂表亲及双亲与子女的关系非常相近，他们极可能具有相同的致命隐性基因。人与果蝇可算是这方面的典型生物，每个人、每只果蝇平均都带有一到数个致命的隐性基因，在整个族群有那么多种致命基因，但每种致命基因是在每百人甚至数千人中才会遇到一个。若两个没有亲戚关系的交配个体，同时都带有同样缺陷基因的概率则极小。在人类之间，这类基因配对的机会很渺小，致命的遗传疾病（像泰—萨氏综合征与纤维化囊肿），也就命中注定是罕见的案例了。但是，假使小孩的双亲彼此是近亲，这类遗传疾病发病率就会大增，而假使该族群数小或封闭，很可能就会发生这种基因并陈的机会了。
这些就是近交衰退的基本概念。但是真实世界的族群以迥异与不可思议的方式对付这项近交衰退。
有害基因中只有一小部分是致命的，大多数却是“半致命”（sublethal）或“半活性”（subvital）的。有害基因会干扰生物发育，削减体力，降低繁殖力到各种不等的程度。也就是这些基因使动物园的猎豹与羚羊早夭及不孕；繁殖的可卡小獚犬（cocker spaniels）也因血统过纯，让先天性心脏发育不全的有害基因表现出来。
族群遗传健康法则
保护生物学家曾试图发出族群大小的危险警示，表示某物种族群大小若低于此警示会因遗传缺陷使之处于高灭绝风险中。他们粗略地订出“50—500”为族群遗传健康法则。这法则指出，当有效的族群数低于50并有缺陷基因时，近交衰退往往就足以降低族群的增加。饲养牲口的人会知道，在牲口族群有效个体数超过50只时，一般都不担忧会发生近交衰退；但是低于50时，便认为会出问题。
当有效族群个体数低于500时，基因漂变（基因百分率的随机增减率）就会强到足以消除若干基因，并减少整个族群的变异度，同时，突变率又不会高到补足所消除的基因的损失。也因此，该物种不断地丧失适应环境变迁的能力。近交衰退的压力会逐代加强，缩短了物种的寿命，数代后，其基因资源也逐渐贫乏。简言之，族群数大于50的法则只是短期适用，而要有500才能让该物种在遥远的未来都能生存与健康。
我采用“有效族群数”一词始能恰当诠释遗传劣化问题。这个名词在保护生物学理论上是一个相当重要的尺度。举一个例子，例如苏格兰梅岛（Isle of May）上的麻雀，该族群都是雄性，则其有效族群数是零。或者，该岛有1000只太老而无法繁殖的成鸟，以及有可随机交配的健康雌、雄鸟各5只，则其有效族群数为10。某族群的有效数是一个理想化及由可随机交配的个体组成的族群，其基因漂变与真实的族群的基因漂变量。在此假想的例子中，虽有1010只麻雀，但是过了繁殖期的个体不算数。每只麻雀的族群遗传与只有10只在一起生活的族群遗传是一样的。当老化或其他原因增加了不孕率，有效数就下降。如果成鸟放弃随机交配行为，转而在亲缘间寻求繁殖，此时的有效数也可能降低。
重点是，生物个体的年龄、健康状况及繁殖行为，对该族群的遗传发展轨迹及最终族群的存亡有重大的影响力。即使森林中与田野间充满某植物或动物的物种，该物种还是很可能注定要灭绝的。
保护生物学家与遗传学家对此仅有概念性的了解，他们蒙在实验室与动物园研究的一知半解下，提出了一个架构松散的理论。他们知道如果适应性衰退源自近亲交配，且已经大量存在的有害基因迅速并存，该族群立即处于濒危边缘。事实上，如果近亲交配和缓，该族群就较能突破危机。况且，过了许多世代之后，天择会排除族群中的有害基因，近交衰退自然会缓和下来。因为在生物个体内最有害的基因出现同型合子时，这些生物个体便会遭淘汰或被弭除，而其有害基因在全族群出现的频率就会下降。
族群事故
然而，某物种灭绝的因素，在大多数状况下，并非缺陷基因削减了族群数，而是族群的大小及其分散各地的方式。“提高该物种有效族群数到500就安全了”的认知是危险的。假使该物种只剩一族群，且禁锢在一个避难栖息地，即使该族群有5000个体，一场火就可能结束它们。还有感染疾病或一场要命的寒冻，依赖的食物物种灭绝了、关键授粉者消失等可能性，就可置该族群于死地。这些事件称为“族群事故”（demographic accidents）——因环境变迁造成族群数产生无常而剧烈地减少，并且可能有致命的恶果。当小族群通过窄隘狭道时，斯库拉（scylla）妖魔吞噬造成的族群事故之危险性，对该物种而言，可能比近交衰退的卡律布狄斯（Charybdis）造成的巨大漩涡更有过之而无不及。（斯库拉和卡律布狄斯是希腊神话中两个长生不死、凶猛强悍的妖怪，危害希腊英雄奥德修斯外出漂流时所经过的狭隘水域。斯库拉吞食任何敢接近她的东西。卡律布狄斯则伺伏在离对岸一箭之地，每天吞吐海水三次，形成巨大漩涡，对来往船只危害甚巨。——译者注）
有少数是只分布在一个栖息地且脆弱的物种，这些物种如巨型、不会飞的拟步甲虫（Polposipus herculeanus），分布在塞舌尔群岛（Seychelles）的小军舰岛（Frigate Island）上，只靠枯死树木为生。考西威树（Hhibiscadelphus distans）在夏威夷考爱岛干石崖上只有10棵，高6米。最令人惊奇的也许是索科罗潮虫（Thermosphaeroma thermophilum），一种水栖甲壳类，已无天然栖息地，却活在新墨西哥州一处荒废的澡堂。大多数的物种并不处于这类情形。若干案例中，某物种的许多族群，因隔绝而彼此不再往来。其实更多情形是，该物种已成为“超族群”（metapopulation），即同物种的许多族群内之个体偶尔来往于各族群之间。
旧金山以南珠芽蓼草原的蛱蝶超族群分布情形。黑色表示其栖息地位置；1987年的分布区块以箭头表示。超族群栖息的合适环境区块逐年递变。
以长时段的角度来看，超族群的物种可想象成一片漆黑地面上闪烁的灯海。每盏灯亮代表一个活族群，其地理位置是该物种的栖息地。当某栖息地内有该物种时，灯就亮起；没有时，灯就熄灭。我们以数个世代的时间来看这片土地，某局部发生族群灭绝时，该处的灯就灭了。其后该处又有从其他亮灯处过来的物种，灯又亮起。在某种程度上，就可以分析与度量物种的生与死了。如果某物种代代相传之时，能点亮与熄灭同样多盏的灯，就可永续延寿。当灯熄灭率大于点亮率时，物种就会陷入万劫不复的境地。
物种存在的超族群概念令人悲喜交集。即使物种在局部栖息地消亡了，只要出缺的栖息地尚保留着，该栖息地的物种常能很快地恢复。但是如果该物种能用的栖息地减少太多，那么整个物种系统就可能会瓦解，即使尚有若干栖息地留存着，所有的灯还是会熄灭。认真保护几个保护区可能是不够的。当能迁移到空栖息地的族群变得太少时，该物种就无法往他处拓殖，因而灭绝了，整个系统不得不急转直下，灯海就此一片漆黑。
正在崩解的一个超族群例子是卡纳灰蝶（Lycaeides melissa samuelis），栖息于纽约州北部奥尔巴尼松林（Albany Pine Bush）的荒瘠地。该松林相当贫瘠，沙土与沙丘上长着林木与灌丛，主要是北美油松、冬青叶栎与山栎。当地的植物常遭闪电劈击而发生火灾。这片荒瘠地内的卡纳灰蝶的族群是分布在小面积的局部地区，形成一个松散的生态系统。各族群只分布在其幼虫唯一食物的野生羽扇豆（Lupinus perennis）之处，无法离开。野生羽扇豆本身就是零散的小片分布着，是火灾后的先驱性植物。也就是说，在野火烧毁植物后，地面有更多的空地可照到更多的阳光，能让许多小型草本植物生长。因此火对卡纳灰蝶而言，真是福祸难分。火会烧死某些局部地区的卡纳灰蝶的许多族群，但是同时也为该蝶后世的再繁殖而铺路，甚至助长族群更兴旺。局部小面积的栖息地焚烧过后，羽扇豆再度繁茂滋生，邻近幸存的卡纳灰蝶的成蝶族群就会飞过去。换句话说，生态学家称这种蝴蝶是“逃亡物种”，因为它是一种被进化套牢于动荡生态区位中东赶西奔的物种。
卡纳灰蝶与它的寄主植物野生羽扇豆（莱特绘）
奥尔巴尼松林地一度有1万公顷的面积，足以让卡纳灰蝶的超族群，永远玩这种赌命游戏。但是奥尔巴尼—斯克内克塔迪（Albany-Schenectady）地区的都市开发后，松林面积只剩下1000公顷，无法维系卡纳灰蝶的超族群生物。除非残存的栖息地能完整保持现有的范围，同时除非经由人类特意焚烧及谨慎控制火势的经营方式，要能确保羽扇豆与蝴蝶两族群的健康状态，否则这种蝴蝶恐怕会步往昔曼哈顿岛的一个类似族群的后尘，而烟消云散。卡纳灰蝶的处境，正如其他数千不知命归何处的物种：它必然不可能再是真正的野生物种，否则只有灭绝一途。
巴西金刚鹦鹉的挽歌
每种物种在恶待它的人类做伴下，以其独特的方式与世告别。我以新西兰的槲寄生做开场白，然后谈了因纽约州都市发展而毁灭的一种脆弱蝴蝶，最后以巴西金刚鹦鹉（Cyanopsitta spixii）收尾。
巴西金刚鹦鹉是世界上最濒危的鸟种，也是最美丽的鸟种之一。它全身通蓝，头顶深蓝，腹部一抹淡绿，柠檬黄的眼珠镶在黑色的脸上。巴西金刚鹦鹉的特征非常特殊，故在分类上自成一属。数量一直不多，只分布在近巴西中部的帕拉州（Pará）之南到巴伊亚州（Bahia）的棕榈丛与河边森林中。它在养鸟的人无度索求之下变成了罕见的鸟种。到了1980年代中期，每只鸟索价4万美元。捕捉巴西金刚鹦鹉的巴西人说，鸟的减少因非洲种蜂的引进而加速，因为这些蜂的巢穴占据了鹦鹉偏好的树洞。这说法虽有推卸责任之嫌，不过也有几分实情在内。这在博物学上是有其可能的，但以外行人的想象力，未免牵强得有点离谱。无论如何，买鸟的人与卖鸟的人才是杀鸟的主力。
到了1987年，野外只有四只巴西金刚鹦鹉了，1990年底只剩下一只雄鸟。国际鸟类保护委员会（International Council for Bird Preservation）的朱尼柏（Tony Juniper）报告说：“这只最后的巴西金刚鹦鹉急迫地想繁殖。它察看所有的巢洞，并呈现所有繁殖的行为特征。”据最近的报道说，这只雄鸟已与一只雌的蓝翅金刚鹦鹉（Ara maracana）配对，没有人预期它们会生出杂交物种。
