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第六章 进化驱动力

2021年1月16日  来源:缤纷的生命 作者:[美]爱德华·威尔逊 提供人:kengpo70......

一个基因可能会改变头颅的形状,

延长寿命,

重构翅膀的花色与形态,

或创造出一个体型硕大的族群。

进化是靠什么力量来驱动的?达尔文曾经回答过这个问题的本质,而20世纪的生物学家将之综合精炼成“新达尔文主义”(neo-Darwinism)。但想要用现代词语回答这个问题,便得从构成物种及亚种的基因和染色体的层面上来解说,也就是进入生物多样性的源头去探索答案。

进化的基本模式就是族群内的基因与染色体的组态,其出现频率发生了变化。例如某蝴蝶族群在一段时间内,蓝翅个体的比例由百分之四十增加到百分之六十,而且蓝翅是一种遗传性状,那么这一族群就发生了某种简单的进化。许多这类统计学上的变化加总起来,就会造成较大的进化变化。但有时基因发生的变化,并不会呈现在翅膀的颜色或其他身体的外显特征上。不过,无论变化的本质是强是弱、程度是大是小,进化过程中的变化总是可以用族群内或族群间个体所占的百分比来表示。进化绝对是族群的现象,个体及其直接亲代是不会进化的。族群的进化就是不同基因之携带者的比例随时间而变化的现象。以族群为单元的进化观离不开天择的观念,而此正是达尔文主义的核心思想。驱动进化的原因很多,然而天择却是最重要的一项。

我们今天所了解的由天择驱动的进化,是一个不会止息的循环现象,唯有在整个族群消亡后才停止。起始点就始自各种突变产生的变异,这些突变是基因的化学组成、染色体上基因位置与染色体本身数目的随机改变。基因是脱氧核糖核酸(DNA)的一部分,就是靠DNA呈现了生物外在的遗传特征(例如简单的羽翅颜色与复杂的飞行能力)。基因由数千核苷酸对(nucleotide pairs)组成,每对相当于基因的“字母”。连成一排的三个核苷酸对对应着一个特定的氨基酸。许多氨基酸组成蛋白质;蛋白质是建构细胞的基本单位,而细胞是建构生物体的基本单位。

一个较大型生物体(如人类)的基因数约为10万个。染色体上至少有5个基因位置的改变,才能表现出影响生物体的定量遗传特征(例如植物开花期、果实的大小、鱼眼睛之直径与人类之肤色)的差异。要综合100种基因的运作,才能制定出复杂的遗传特征(如耳朵之结构或皮肤质地之粗细)。

需要极多的分子作用步骤,才能把核苷酸编码转译成某物种的特有性质之组合。依照精确的行进顺序,由DNA合成传信核糖核酸(messenger RNA),并依传信RNA上的碱基序列,接受自转送核糖核酸(transfer RNA)运来的氨基酸;这许多氨基酸结合成蛋白质;有些蛋白质组成细胞结构,其他的则称为酶,用以催化建立细胞结构本身和加速新陈代谢作用;最后构成整个生物体呈现的结构上、生理上以及行为上的特质。借由这些特质,生物体产生生存、死亡、繁衍或不孕等生命现象。

镰形细胞与恶性疟疾

最普遍、最基本的一种突变是基因化学之改变,特别是某核苷酸对被另一对取代掉的情况。人类的镰形细胞贫血症(sickle-cell anemia)便是DNA分子层阶的进化问题,也是这类问题中研究得最透彻的例子之一。镰形细胞的单一基因改变病例,每代中也许十万人里才有一人。细胞中对于每个基因性状的控制基因,通常都是成对的,一个来自父方染色体,另一个来自母方染色体。如果这一对镰形细胞基因都发生突变,就会患上严重的贫血症。当细胞中带有一个正常基因、一个镰形细胞基因时,此镰形细胞基因改变了血红素分子的化学性质。当血液里的溶氧量下降时,便使该血红素分子变成长条状。红细胞正常时呈中央较薄的圆盘状,内富含血红素。当携带镰形细胞的变形血红素分子变成长条形时,红细胞被拉长成镰刀状。这类外形改变的红细胞,会阻塞最细微血管之流通,使其后血液的循环缓慢,因而引起局部贫血症。虽然这一影响效果并不太严重,但是若干人类族群中,已有很多这类突变的镰形细胞基因广泛散布了。生物学家从基因化学到生态学研究,将这微小的人类进化全程,组合成下列的说法。

生命周期与基因池。双倍体生物的每一个细胞内含两套基因,其制造的性细胞则各含一套基因。性细胞包括精子与卵子,是属于生命周期的单倍体世代。精子与卵子结合成下一代的双倍体生物体。某族群内的基因(总体称为基因池)重复地分裂与结合,在自然择汰下创造出新的变异。图中动物为盐沼禾鼠,是美国加利福尼亚州湿地的濒危物种。(莱特绘)

镰形细胞基因突变的发生,是由于人类46条染色体上面的10亿个核苷酸,其中一对核苷酸(一个基因字母)发生了随机代换,由其他的核苷酸取代而造成的。

每个血红素分子是由574个氨基酸组成的,其中有两个是谷氨酸(glutamic acid)。这一基因字母的改变,使得缬氨酸(valine)取代了其中一个谷氨酸。

由于红细胞上的缬氨酸取代了谷氨酸,这使得当红细胞附近环境缺氧时,各个血红素分子便做长纺锤体状线形排列。这个排列方式将红细胞扭变成镰刀状。

带有两个这样的基因,会把三分之一的红细胞变成镰刀状,并引起严重的贫血症。若只有一个镰形细胞基因,只会把百分之一的红细胞变成镰刀状,至多造成轻度的贫血。但是,带有一个或两个镰形细胞基因的人,可免于罹患恶性疟疾,故镰形细胞有其重要性。这种恶疾是由像变形虫的恶性疟原虫(Plasmodium falciparum)引起的,它们进入血管,寄生于红细胞中。镰形血红素较能抵抗疟原虫造成的伤害。

由于镰形血红素的这种抗力,在恶性疟疾常发地区,细胞中带有一个镰形细胞基因自有其益处。晚近的历史时期,有恶性疟疾的疫区包括热带非洲、地中海东部、阿拉伯半岛及印度,这些地区的天择有利于镰形细胞基因的存在。莫桑比克、坦桑尼亚与乌干达的少数地区,镰形细胞基因发生率多达百分之五以上,甚至高至百分之二十,天择呈平衡状态。当这种基因变得普遍时,有较多的人身上会得到两个镰形细胞基因,故死于遗传性贫血症的人较多。当它变得罕见时,就有较多的人死于恶性疟疾。几个世纪以来,非洲和其他地区出现的这类基因百分比,依据他们罹患恶性疟疾的频率多寡而升降。

人口族群里的每一世代基因突变和染色体重新配置,有很多极其微弱,不会影响到人类的生存和繁衍。同时,影响量化遗传特征(如身高和寿命)的增减亦难察觉。效果大到足以察觉的基因改变,通常都会造成伤害。根据定义,这种基因改变,在天择下会消失,因而极少出现。人类的这类基因遗传缺陷,称为遗传疾病,包括唐氏综合征,泰—萨氏综合征、纤维化囊肿、血友病和镰形细胞贫血症及其他数千种异常的病症。另一方面,当一个新突变或前所未有的罕见“等位基因”(allele,坐落在同源染色体上控制同一个性状的一对染色体之一)之新组合,优于“正常”的遗传等位基因时,就会扩散到族群之内,传承数代,就变成新的基因型。如果人类迁至一个全是(并非部分是)适合镰形细胞血红素运作的新环境,那么达尔文的“择优”,就是选择具有镰形细胞血红素的人,时间一久,这个镰形细胞就成为遗传特征与标准型。

镰形细胞的遗传特征稍稍歪曲了道德上的推理,值得稍做省思。它提醒我们,天择在道德上是中立的,鉴于疟原虫特殊的生存方式,遗传性贫血可以抗衡疟疾性贫血,死于疟疾的人是恶劣环境的牺牲者。死于两个镰形细胞基因的是达尔文所说的被淘汰的人,就像抛弃意外突变的偶发副产品。遗传造成丧命的不幸事件,不断地一再大量发生,因为在这种状态下的天择刚好达到平衡,而朝一定的方向进行着。这并非神的旨意,也不是来自道德的规范。镰形细胞基因之所以刚好分布在世界的某些地方,是因为血红素分子靠着一个现成的突变型媒介,击败当地地域性寄生生物,唯其手法相当拙劣。

天择的进化过程可以概述如下。基因内核苷酸的随机取代现象,改变相对的生命结构、生理或行为。这个过程在族群里播下许多用这种方式制造出来的多种基因。遗传的改变也会因染色体上基因位置的更动,或染色体数目(且因此也是基因数目)的增减而发生,即生物学上的基因型(genotype)会因某种突变型或其他方式而改变,结果产生了一个不同的表现型(phenotype)。新的表现型就是改变生物体的结构、生理或行为的遗传特征。表现型通常会影响生存和繁殖。如果影响是正面的,例如会提高生存率与繁殖率,该突变基因就会在族群中散布。如果影响是负面性的,该基因就会衰减,甚至可能完全消失。

这时便很容易看出来,达尔文主义不仅是19世纪最伟大也是最简单的观念。它的权威来自天择的形式,简直千变万化。有时候,择汰是借由捕食、疾病及饥馑,置生命于死地。其他时候是仁慈地用变异来增加族群大小,至少不会以增加死亡率的方式来改变族群的数量。天择的管辖范畴,可从改善苍蝇翅膀的毛发数量,到人类脑容量的增加,有如古希腊的海神,可千变万化其形态,故包含可理解的自然信息。天择拥有这些几近神奇的特质,也可以说,它是人类沟通表达上创造的词语。它只是基因型之间所有生存与繁殖差异上,一个主动语态的隐喻,此基因型源自生物体的基因型发生作用的结果。但是天择所代表的是真实与万钧之威力。

诚如生态学家哈钦森(G. Evelyn Hutchinson)所言,环境是舞台,进化现象是剧本;进化发展过程的遗传规则是语言,突变是即兴台词——但如一个白痴的胡言乱语;最后,天择乃是编剧、策划与制片。没有远见的引导,无长远目标的导向,进化自行一字接一字地写出剧情,每次只应一两世代的要求。

基因漂变

事实上,基因和染色体频率可以纯因随机而改变,使得进化过程更加晦暗不明。这是天择之外的另一种进化机制,叫作“基因漂变”(genetic drift),在极小的族群中发生得最为快速。尤其当基因是中性的、对生存和繁殖几无影响时,基因漂变发生得更快。基因漂变是一种概率的游戏。假设某生物族群的某染色体位置上,含有百分之五十的A基因和百分之五十的B基因,并且每一代以随机方式,将A基因和B基因遗传到下一代。假如某族群只有5个个体,则其染色体位置上就有10个基因。利用此10个基因来繁殖下一代,下一代所有基因可能只源自同一对双亲,或者多达5对的双亲。这一新族群可能正好有5个A基因或5个B基因,复制了亲代族群,但是这样小的取样里会有很高的概率出现6A和4B或者3A和7B等情况。因此,以非常小的族群来说,其内等位基因的百分率,只在概率影响下,一个世代就会有巨变。简言之,这就是基因漂变。数学家还为此发表了卷帙浩繁且艰涩深奥的计算来阐释基因漂变。

族群大小对基因漂变是很重要的。如果某族群有50万个个体,分别具有50万A基因和50万B基因,情形可能完全改观。这样大的族群数目,即使假设只有繁殖极少的成熟个体(例如百分之一),则取样而得的基因,每一个世代都接近百分之五十A和百分之五十B。基因漂变便只是进化上一个微小的因素,意即如果被天择所选择,它就难有抗拒力量。择汰愈强,由漂变造成的混乱就愈快受到修正。如果漂变引起高百分率的B基因,但是A基因在本质上优于B基因的话,择汰会转向降低B基因出现的频率。

基因漂变还有一个重要的说法,即所谓的“创始者效应”(founder effect),许多进化生物学家相信此效应会加速新物种的形成。假如现在有一个混杂着A和B等位基因的大族群,为了简化起见,假设族群中的等位基因均为百分之五十。其中有少数个体迁移到某近海岛屿或某偏远的地区,而该处以前并无该物种。再假设只有一对会繁殖的鸟飞到这个新地点,它们的每一条染色体上的基因数为4,全然依逢概率,该创始族群可能是含有2A和2B,保存着祖先拥有的比例。但是含有3A和1B或者1A和3B,或全4A或4B的机会也很多。换句话说,因为创始族群可能大多非常小,所以与其亲系种的遗传差异大的机会也很高。此最初的差异,加上地理位置的隔离,以及面临着崭新与相异的环境,可使得该族群采用新的生活方式与新的适应区,也可能快速地产生繁殖隔离与分类上的全新物种。

突变与天择

在以下所述的三项进化特性的共同作用下,开启了极大的创造潜力。

第一项进化特性是极多的突变类型,包括核苷酸对的置换、染色体上基因位置的调动、染色体数目的改变,以及某段染色体的转移。所有生物族群都在这些新遗传类型的不断冲击下,不断地试炼着旧遗传类型。

第二项开启进化创造力的来源是天择进行的速度。择汰不需要像地质年代(绵延数千或数百万年)那么久,才能形成某物种。这个说法最能借族群遗传学理论的简明例子来说明。例如,同一条染色体上显性基因的表现会压过隐性基因。例如,正常血液的显性基因会压制血友症的基因;另外卷舌尖能力的显性基因,可使无此能力的基因成为隐性。

一个细胞内同时带有显性与隐性基因时,即成为异型合子状态(heterozygous condition),表现出了显性的表现型。如果只有隐性基因时,即成为同型合子状态(homozygous condition),其隐性遗传特征才会成为表现型。显性基因的表现型比隐性基因的多出百分之五十表现出来的机会,尤其在生存或繁殖方面更是如此,此显性表现型可在族群内历经20世代,便能取代掉大部分隐性基因的表现型,其间从百分之五的频率增加到百分之八十的频率。

20世代对于人类来说至少需要四五百年,狗至少需要40年,而果蝇只需要1年。隐性基因要做到这种优势度,虽然需要60世代,但以地质年代的标准来衡量,仍然是一个非常短暂的时段。如果明显的显性、隐性优势度的差别——即当两种基因同时呈现出表现型时,而且如果环境条件让其中一个基因占了完全的优势,那么至少理论上及实验族群上,是可以在单一世代间便可完成改变。

天择的最后一项创造特性,就是有组合复杂的新结构及生理过程的能力。无须事先预设的设计蓝图及幕后推动的神奇力量,只需靠天择作用在概率的突变中而产生的行为新模式。这个重要的创造特性,被创造论学者及进化理论的批评学者忽略,这些人的说辞是:靠基因突变组合成一只眼睛、一只手或生命的本身之概率乃是无限之小——事实上,是不可能的。

但下面的思考实验显示,反之亦然。假设在两条不同的染色体上,同时产生两个新的突变(C和D),就会组合出一新遗传特征。依照真实世界里典型的突变率,每个生物体出现C的概率是百万分之一,而且D出现的概率也是百万分之一。于是C和D出现在同一个体的概率是百万分之一乘以百万分之一(或万亿分之一),这等于说几乎是不可能——诚如批评者所坚持的。然而天择完全推翻这一过程。如果C突变本身获得一点点优势,便会在其族群中成为种优势的基因。现在CD出现的概率就变成百万分之一了。以中等族群到大族群的植物和动物而言,其往往有百万以上的个体,结果有CD的出现是必然的。

一个基因可能会改变头颅的形状,延长寿命,重构翅膀的花色与形态,或创造出一个体型硕大的族群。

在基因层阶所浮现的进化图像,已经改变我们对生命的本质和人类在自然界的位置的概念。在达尔文之前,人类习惯于把和生物有关的极端复杂性,当成上帝存在之证明。有关“预设论”(argument from design)最著名的表述是由佩利(William Paley,1743—1805,英国自然哲学家)牧师提出的。他在1802年撰写的《自然神学》(Natural Theology)中提出了钟表匠的类推:若有制造精良的钟表,必有技术精湛的钟表匠。换句话说,从巨大的结果可推导出其伟大的原因。常识性的想法便可做推论,但是常识只是自我的直觉,而自我的直觉是在没有仪器和未经科学验证的情况下产生的。常识告诉我们,又大又重的卫星不能空悬在距离地表3.6万公里高的某一定点上空。但事实上是可以的,同步卫星就可以同步悬在同一个赤道上空的轨道上。

表现型进化是根据基因的作用呈现于外在特征,是可以相当快速地进行转变。如果某基因在100世代之内,并在缓和的择汰压力下,不太困难地发生置换,那么植入的单一基因,会对某一物种的生物产生极大的影响。一个基因可能会改变头颅的形状,延长寿命,重构翅膀的花色与形态,或创造出一个体型硕大的族群。

异速生长的雄甲虫

第三项是最受瞩目的异速生长(allometry),是指身体的某些部位发育异常,例如众所周知的儿童脑袋生长速度比身体发育慢,结果成人时有肌肉发达的躯体,而其头却不比婴儿时的大多少。假使某物种的异速生长显著,即使有关体型大小的遗传特征完全相同,也会使同种不同个体的外形有极大的差异。动物若出现这种生长过程,可以展现千奇百怪的外形。若干锹甲类物种,像欧洲的鹿角锹甲(Lucanus cervus),小体型的雄甲虫,身躯较短小,角的结构较平凡,而体型较大的雄甲虫,具有硕大的角,有时长如其身体的一半。这种装甲硬壳成为它们打斗时的优势武器。大角雄甲虫的外表,并非得自遗传于这种体型大小相同的物种,也并非是特殊体型的物种,而是所有雄甲虫常有的异速生长的模式。那些食物不足或提早停止生长的雄甲虫,体型小如雌性。而另一些体型大的便会长成笨拙硕大与头重脚轻的外形。异速生长本身并不复杂,只因某些组织部位的生长速度有些差异。

这让我们可以理解,要源于同一物种,又要产生如此巨大的体型改变,只是物种的单纯遗传改变,就造成快速生长的结果,只要有一个或数个基因发生小小的突变,便很容易改变身体的外形。因之,所有的雄甲虫是由体型相似的雌甲虫所生的。这种改变经由天择,把此一形态往前推,使得所有雄性甲虫长出巨大的头。

蚂蚁的社会系统所呈现的异速生长现象更是吓人。每一群蚂蚁的阶级制度,从蚁后到大头的兵蚁、小头的工蚁,都是一种异速生长的模式,而且都是雌性个体。视雌性幼虫的食物与化学刺激物的不同,可以变成蚁后、兵蚁或体型较小的工蚁,这全都是一种异速生长的机制。基因与决定雌蚁的阶级地位无关,但基因决定了蚁群的异速生长,因而展现此整个阶级系统的特性。如果基因发生微小的突变,改变了异速生长机制,则会引发一个不同的阶级系统出现。

所以,天择是生物多样化之源,等位基因的差异构成基因的不同变化。同物种的个体(包含所有的染色体与基因)之间的基因差异,以及其染色体数目与构造的差异,造成了遗传的差异。还有,遗传变异是创造新物种的原料,使其发生遗传性的繁殖障碍,因而与旧物种分离。所以,生物多样性的两个基本层次即是:物种内的遗传变异与物种间的差异。

两只雄性的欧洲鹿角锹甲正准备战斗,它们不同的身体形状,乃是由于异速生长造成的,也就是身体的某些部位比其他部位生长得快。在鹿角锹甲物种里,头和下颚长得最快,所以体型较大的雄甲虫比体型小的同种雄甲虫的甲壳重得多。(莱特绘)

间断平衡理论

此生物多样性的两个层面,由微进化(microevolution)与巨进化(macroevolution)分别同时推动。微进化是微小的改变,是属于基因和染色体的层面。而巨进化是较复杂与较深远的改变,是较难直接靠遗传来剖析的。蓝眼球颜色的起源是微进化的例子,颜色视觉的起源是巨进化的例子;镰形细胞贫血症的出现及扩散是微进化,其形之于循环系统的形成作用则为巨进化。某鸟种分化成两相似的子物种是微进化,某单一鸟类物种分化成许多(从刺嘴莺类到雀鹀类的)鸟物种便是巨进化。

有些古生物学家根据化石所呈现的惊人进化转变,不时提出巨进化太复杂或发生得太快,或有时进行得太缓慢,以至于无法由传统的进化理论来诠释。

最近埃德雷奇(Niles Eldredge,美国自然史博物馆无脊椎动物馆馆长)和古尔德(Stephen Jay Gould,哈佛大学地质学教授、无脊椎动物化石馆馆长)在1972年提出了“间断平衡理论”(punctuated equilibrium)。该理论指出,进化不仅间歇性地腾跃发生,也会在其他时期慢到真正的停顿。在短暂突发进化后,会急速地产生完全的物种,其后却数百万年未见改变。还有,相反,物种形成期间几乎是或完全地驱动急速进化。在腾跃和停顿轮替出现之间,创造了一个动荡的模式,一个间断的平衡,其情况如此之极端,被认为是进化的新奇过程,已非由于基因和染色体的天择了。如果以巨进化现象的最极端形式来推理,是有其若干独特之处,其与微进化大有不同。

此间断平衡理论备受瞩目,因为是首次向新达尔文进化论挑战。实际上,间断平衡虽是一个新的进化论点,但该说法已多为其拥戴者扬弃了。动荡模式的化石证据相当薄弱,并且所提出的多数例子亦难以让人信服。

还有一点,快速进化的可能性早已是传统进化理论的一个基石。因此,这点并不具挑战意义。族群遗传学模式是数量理论之基础,该理论预测天择的进化速度之快,以地质时间而言,有如瞬间发生。数十年来在实验室内与田野研究极多的动物、植物与微生物的结果,早已支持族群遗传学对上述所做的预测。这些预测显示,相近物种间的渐变过渡期,可从微进化的瞬间到巨进化的大跃进,从物种起源的地理区域差异,乃至物种无远弗届地扩散到繁多的适应地带。

一般早就肯定微进化和巨进化之间是连续性存在的,新达尔文理论在本质上并无新意,只是语意学上赋予一种新命名,而非一项大创见。现在多将间断平衡理论用来说明快慢进化轮替的一个词语,尤其是指在快速进化期有物种的形成。间断平衡理论挑战所呈现的价值,并非在于其内涵,而是促进对进化速度的研究,以及有助于吸引大众对整体进化研究的注意。

但是,从微进化发展到巨进化,只是一种略加修正的过程,而非取代作用。但并不意味着所有的进化现象已全部书之于现代遗传学。而只是确知到目前为止,微进化与巨进化的原则并不相互悖逆。换言之,到目前为止所了解的细胞的分子过程,与现代的物理学及化学并不相互悖逆。现在不只是基因机制,要了解的进化之处仍然很多。

物种与个体的选择

其中一个问题是物种择汰的过程,这个过程早经专研化石的古生物学家和专研现代生物的生物学家深入探讨过。刚进化出来的物种,有如一个新生的生物,带着其特有的一套遗传特征降世。该生物是长寿还是短命物种(指新物种诞生到灭绝的时间寿命),仍视其遗传特征而定。遗传特征也决定该物种是否能分化成许多物种,或不受影响的终其一生为单一物种。这些有影响力的遗传特征,虽然是显现物种的外观遗传特征,非承自某些难以解释的巨进化过程,但这些遗传特征是生成该物种的生物,经微进化而产生。这些是经微进化而来的,意即已经改变基因与染色体序列频率,并朝上转化到物种层级的样式,我们称之为巨进化。

此一“朝上转化”具有两个主要的性质:无向性与回响性,用来加速或放慢生物的进化速度。生物体在生存及繁殖奋斗的过程中,并不理会进化论,作为一个整体持久地存在着,也不受该物种繁殖程度的影响。所以,无论该物种是否正在扩张分布、繁殖众多后代,或退至濒临灭种,它们的基因不是植入次代,就是因自身特殊行为而自取灭亡,此即为“无向性”。该物种拥有的遗传特征,决定其能否长寿或短命,是维持单一物种还是分化成众多物种,这个影响已被认定为一种从微进化到巨进化朝上转化的要件。相反,这也正是天择的本质,某物种的寿命及其能形成新物种的倾向,会影响该重要遗传特征能以多快的速度散布到该物种的动植物群之内。这便是向下的回响性,使得天择不只是一个无聊的陈述而已。

试想某组群物种可能正处于较高层级的择汰。此处的“组群”,指的是有共同祖先的许多物种,比如非洲最大的淡水湖维多利亚湖里的丽体鱼科(Cichlidae,或译鸫体鲷科)鱼类,或美洲热带地区的灰蝶类。物种间发生的天择,能加剧物种内生物个体间的择汰;而生物个体间的择汰又会回过头来影响物种间的择汰。所以,遗传特征之进化,一般在同“组群”物种内进行得较快,而且其动植物群的特性也会因而发生变动。

物种择汰有多重要呢?如果采用广义的“组群”,例如泛指维管束植物或所有陆地脊椎动物,则其重要性就非常大了。在中生代晚期,苏铁类植物和针叶树被往南北两极扩散的开花植物所取代。在中生代末期的灾变后,哺乳类动物征服了恐龙和鳄类动物。然而,这些就是我知道的全部;事实上,这些件事无助于我们了解物种择汰的进化过程。为了在个体和族群的层级上,把物种择汰和天择关联起来,我们需要较小的物种群,较敏锐地洞察这些物种群在生态学和适应性上的微细部分。这种物种群的存在容易想象,但难以在自然界里找到。我们目前仅掌握了若干例子,试列举其中最佳例子如下:

◆昆虫从捕食活生物或取食腐尸转为食植物的行为习性,可以提高物种形成的速度。理由是,有更多昆虫物种可以专一取食某特定植物,或者是取食某种植物的几处不同部位。靠着形成寄主族的关系,这类昆虫能很快地散布到这些生态区位内。此现象被认为是形成完全物种的先期过程。这类昆虫为了尽量单纯化,其个体择汰和物种择汰协力提高其进化速度。

◆在中生代的下半期(1亿到6600万年前),每一组群间的牡蛎、蛤与其他软体动物物种的扩散能力都不同,因此,其地理分布范围的大小亦异。分布广的组群,在地质年代上也存活得比较长久。根据对现在的软体动物物种的研究显示,该物种的扩散能力可能是对生物个体的天择的结果。如果真的是如此,那么生物在个体择汰和物种择汰共同作用下,平均增加了软体动物的地域范围与寿命。

◆蚂蚁、甲虫、蜥蜴和鸟类呈现所谓的“分类单元循环”(taxon cycle),即若干物种内的个体生物,朝向易于其扩散的栖息地去适应。这些栖息地包括海岸、河边与面风的草地。相当巧合,这些栖息地也是最佳长距离扩散的地区。集中在这些地方的物种,能达到最广泛的地理扩散,以及最具有物种分化的潜力。当某些扩散很广的族群潜入附近更具庇护效果的栖息地,便会“定居下来”——丧失其扩散能力,因此变得更易于朝向物种形成的方向进化,终究衰微而绝灭。问题是,它们是否与中生代的软体动物相仿,以较快的速度衰微乃至灭绝呢?如果属实,那些适应局限的小范围栖息地的生命,可以说会改善其自身的达尔文适应性,但是牺牲了自身的物种寿命。

◆某种类似分类单元的循环过程,发生在非洲富饶的动物群(例如羚羊、野牛与其他牛科动物)达数百万年之久。那些能普遍化的物种,可以生活在一个以上的栖息地(即从森林变更为草原,复又变更为森林),则能存活得更久。那些专一化的物种,只能生存于某固定的栖息地,似乎无迁徙的能力。在气候变化、森林面积逐渐减小下,这些物种便易于衰微而至灭绝。当牛科的专一化族群受到分隔离散时,则似乎能进化出新物种;比起较普遍化的牛科族群,专一化族群增多或减少其物种数目的增减的速度更快。总而言之,个体动物的天择,依面临的生存环境条件,经由增减其寿命,引发物种的天择。

◆分布在北美莫哈维沙漠(Mojave Desert)的若干沙漠植物,例如Dedeckera eurekensis可能又属于另一种个体层次的天择,而此又与物种择汰现象有所矛盾。在干旱季节,种子发芽的概率低。天择压力可能引发个体植物关闭种子生产的策略,集中资源于努力存活。(另一种不为D. eurenkensis采用的策略为,生产极多种子,静待降雨来临。)如果干旱压力继续存在,则将资源投注于寿命延长,而非用于繁殖力上。那些在天择压力下的生物个体,采用延长其寿命的策略时,终将导致剩下少数有限的长寿个体,但几乎均为不育者。那些存活下来的个体,虽是生物个体择汰下的胜利者,但是个体的成功将该物种引往灭绝的边缘。

在生物个体层次的天择,不论是否导因于物种择汰,均呈现繁茂、强盛与行动快捷的潜能的景象。如果事前已具有足够的自然遗传物料,以及如果所面临的择汰压力(即生存与繁殖间之压力差)是强大的,那么只需不到100个世代,一个基因或一条染色体,就可以替换掉另一个基因或另一条染色体。此可能性提供了快速的微进化,甚至是推动着巨进化的先期进行。

理论上,这些潜能已经被理解得相当透彻,而且实验中也已经被证实,亦见诸野生族群的物种面临新的择汰压力(例如有新的寄生生物威胁,或获得新食物来源)的情形。自然界有足够的时间进行天择,创造完全崭新的生物类型。想想看,爬行类动物时代有一亿个爬行类动物生物世代,其后的哺乳类时代也历经上千万个哺乳类动物世代,然后人种才出现。地球历经数亿年,才首次出现单细胞生物,这些单细胞生物又是靠多得如天文数字般、有用的分子组合而成。

展望生态学

我们对进化现象知之最深的部分是进化遗传方面,而了解得最少的部分是进化生态学。以下的章节我将说明进化生态学中数个待解决的大问题,这些问题与环境的择汰压力有关,诸如某些特定的族谱历史所揭露的问题,而非最普遍的遗传机制。我极可能会出错,因为分子生物学的进步非常之旺盛且极其快速,可能一而再再而三地发现驱动进化的各种新机制。还有关于功能性基因(即DNA的表现序列)的起源及其如何被重组与精细化,以建立生物多样性全盛期的基础等,有待于我去学习之处还异常浩繁。

此外,在胚胎发育的额外遗传制约(例如对细胞大小及组织系统化的基本自然极限),具有引导方向的功能。细胞和组织之间的相互竞争与相互干扰,仍然可能需要用来揭露某种崭新有待发现的原则。有关发育学的研究领域内,许多意想不到的情况正等着我们,有人臆测,将来某日,待基因编码和胚胎发育这两大领域有突破性的发现时,可能会撼动新达尔文主义的基石。然而对这种预测,我抱持着怀疑的态度。我认为进化生物学的最大进展将会是生态学方面,能更完整地解释出在一定的时间内,生物多样性为何会呈现如此(而非其他)的本质。

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