演化论概述，1900～1950年
在这一节，我们将粗略研究一下20世纪上半叶的发展。到20世纪初，孟德尔的研究被重新发现，对于如何解读他的研究以及自然选择扮演怎样的角色（如果确实有这样一个角色），出现了激烈争论。我们的讨论将从对这个争论的概述开始。
20世纪早期：渐进主义VS突变主义正如前面提到过的，在《物种起源》问世后，“演化会发生”的观点得到了广泛接受，不过，有关演化发生的方式，却存在大量争论，从19世纪晚期，一直延续到20世纪最初的几十年，关于演化发生的方式，形成了两大主要阵营。按照通常的做法，在这一小节中我将分别用“渐进主义”和“突变主义”来指代这两个阵营。
这两大阵营之间的争论非常激烈，除了对推动演化发生的主要机制存在争议，两大阵营还在对待科学的哲学态度上存在不同意见，比如在理论中使用无法实际观察到的理论实体是否合理，或者在严密的科学中是否应该避免这样的实体。两大阵营的分歧还在于演化发生的模式，也就是，演化变化是一小步一小步逐渐发生的，就像达尔文所认为及渐进主义者所认同的那样；还是以一种不连续的、大跳跃式的方式发生的，也就是突变主义者所相信的那样（“突变”的基本意思是跳跃或大的运动，因此用来给这个阵营命名）。两大阵营进行研究的基本方法也有所不同，其中突变主义者的重点是在实验工作上。这一阵营进行了遗传领域某些重要的早期实验研究，率先使用了现在普遍使用的果蝇作为实验动物。他们同时还创造了许多现在常见的术语，比如“遗传学”“基因”和“突变”。相比之下，渐进主义者通常都是有经验的数学家，尤其擅长统计分析。因此，他们的方法通常都更偏向理论，对于演化在什么情况下能发生、什么情况下不能发生，这一阵营提供了大量具有重要意义的数学结果。
正如前面提到过的，也是科学中经常出现的情形，这两个阵营之间发生了激烈的争论。当孟德尔的研究在20世纪初被重新发现后，两个阵营都意识到了这个研究的重要性，但对它的解读却非常不同。简单来说，突变主义者认为孟德尔的研究结果是一个模型，能够表明一切遗传是如何发生的，但同时认为这个模型不能与“演化的发生是自然选择带来的微小变化缓慢累积的结果”的观点同时成立。因此，他们认为演化一定是间断的、以大幅不连续的跳跃形式发生的。简言之，突变主义者认为孟德尔遗传模型代表了遗传通常是如何发生的，这种观点导致他们不能赞同“自然选择在演化中发挥主要作用”的观点。
相比之下，渐进主义者认为自然选择是演化背后的主要推动力量，认为演化是通过微小变化缓慢累积而发生的。不过，他们同样也接受突变主义者的一个观点，那就是孟德尔遗传学与自然选择不能同时作为演化发生的主要方式，因此，渐进主义者认为孟德尔模型只能适用于数量有限的几个特性。简言之，渐进主义者把自然选择看作演化背后的主要机制，这种观点导致他们无法把孟德尔的研究成果看作是可以表明一切遗传的模型。
大致总结一下，一个阵营（突变主义者）认为孟德尔模型适用于一切遗传，并据此得到了自然选择不可能发挥主要作用的结论（后来的研究证明这个结论是错误的）。另一个阵营（渐进主义者）认为自然选择是演化背后的主要机制，而得出的结论是，孟德尔模型不可能是描述遗传通常如何发生的模型（后来的研究证明这个结论也是错误的）。简言之，后来人们发现两个阵营都有一部分观点是正确的，一部分是错误的。
在20世纪的最初几十年间，标准看法是突变主义者和渐进主义者的观点不可能相互协调。后来，人们意外发现，这两个阵营的某些核心观点实际上并不矛盾，这就带来了接下来的一个重要发展。也就是说，因为认识到了这两个阵营的某些观点并不矛盾，而出现了通常所说的“新综合”或“现代综合论”。在接下来的一个小节中，我们的重点就是对现代综合论进行简要概述。
现代综合论1920年之前不久，罗纳德·费希尔（1890—1962），也就是后来所说的现代综合论的早期核心人物之一，开始探索突变主义者和渐进主义者之间的僵局是否真的如表面上看起来那样难以打破。顺带提一下，费希尔并不是第一个进行类似尝试的人，但却是其中最成功的一位。同样，长话短说，费希尔成功证明了突变主义者和渐进主义者这两大阵营共同认可的一个观点是错误的，也就是“‘演化主要以自然选择的方式进行’与‘孟德尔遗传学可用于一切遗传’不能同时成立”的观点是错误的。
在接下来将近10年的时间里，以费希尔为核心，发展出了一套以数学为基础的研究方法，根据这个方法得到的成果，在很大程度上与渐进主义者阵营之前的研究成果相一致，然而同时也可以与突变主义者阵营的实验发现相符合。重点是，费希尔于1930年出版了其在这一领域的核心著作《自然选择的遗传理论》，在这本书中，费希尔阐明，与广为接受的观点相反，孟德尔遗传学与“自然选择是演化背后的主要机制”的观点其实是完全一致的。
费希尔以及当时其他几位核心人物的著作，共同为演化研究中的一个重要领域提供了基础，这个领域通常被称为“群体遗传学”。简单来说，群体遗传学关注的是饲养有机体群体的遗传组成，特别是群体中基因分布会如何随时间发生改变，也就是群体如何演化。
群体遗传学的早期研究者发现并研究了4种推动演化的因素，也就是自然选择、遗传漂变、基因流动和基因突变。这4个因素至今仍被广泛认为是演化发生的4种机制，并被广泛研究。我们已经讨论了自然选择，通常的共识是自然选择是演化发生的基本机制。接下来是对演化中其他3个因素的简要描述。基因漂变指的是一个群体基因组成由于随机事件而产生的变化，比如某个群体的大部分个体在一次自然灾害中丧生，这样一个随机事件对这个群体基因组成所产生的影响就是基因漂变。基因流动指的是群体基因组成由于迁徙发生变化，比如，大约500年前，大量欧洲人迁徙到北美洲，形成了新的基因组合。最后，突变指的是由辐射和影响DNA的化学制品等因素造成的DNA改变所导致的变化。
群体遗传学家和其他科研人员的研究工作共同带来了一系列实验结果和数据，所涉及的范围特别广泛，从对自然环境中群体进行研究的野外作业，到利用果蝇和其他实验动物进行的实验室对照实验，再到可以表明演化因素影响的数学结果，以及其他许多研究领域。正如在前面提到过的，这一系列实验结果和数据现在通常被称为现代综合论，而且这些实验结果和数据把演化理论变成了一个统一的整体，几乎涵盖了生物研究的所有领域。正如群体遗传学的核心人物费奥多西·杜布赞斯基（1900—1975）于1973年发表的一篇文章中经常被引用的标题所言，“如果不从演化的角度来思考，生物学的一切都是没有意义的”。
20世纪早期遗传学物理基础研究的简要描述我在前面提到过，几乎每个人，就算是没有上过生物课或仅有最少量的生物学背景知识，都至少大概知道遗传的物理基础涉及某种遗传单元，以及染色体、基因和DNA都与此相关。特别是在过去100年间，我们对此的理解发生了令人印象深刻的发展。这个简短的小节将概括描述一下20世纪上半叶的某些早期研究。
染色体的存在和它们在细胞分裂过程中的分配方式于19世纪晚期首次被发现，到了20世纪初，研究人员猜测染色体可能与遗传有关。很快，这个猜测就被证明是正确的。几乎与此同时，“基因”这个词被创造出来，用来指代遗传单元，不久以后，研究就表明不管基因会有怎样的物理结构，它们一定都位于染色体上。
另外还有两个发现，对日后最终成为分子遗传学的研究领域的起步发挥了关键作用，因此也值得一提。到了20世纪30年代，研究表明染色体包含DNA。对DNA结构的发现最终成为搞清遗传所涉及的分子过程的关键。除此之外，蛋白质被认为是造成不同有机体结构和功能差异的核心因素，到了20世纪40年代晚期，研究表明基因肯定以某种方式提供了蛋白质编码的方法。
因此到了1950年左右，遗传所涉及的核心结构，已经具备了大致轮廓。20世纪50年代早期，DNA的结构被发现，随后DNA为蛋白质编码的方法也被发现，这两个发现打开了20世纪下半叶全新而又卓有成效的研究道路。
