• 精选
  • 会员

园丁鸟为爱搭建求偶亭(4)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

雄性园丁鸟的求偶行为,有几个需要从进化学角度阐释的独特之处:一是求偶亭的存在,二是求偶亭丰富的多样性(我在上文中列举的几种,只是其中很小的一部分),三是雄鸟为了装饰求偶亭及其周围的场地而收集的五花八门的物品。这些奇特的建筑和行为是如何产生的,产生的原因又是什么呢?我们必须从它们的进化起源中寻找答案。

园丁鸟家族(即园丁鸟科)包括澳大利亚和新几内亚特有的七八个属中的20个品种。像侏儒鸟一样,园丁鸟也以水果为食,而且几乎都实行一雄多雌制。不过,与侏儒鸟不同的是,雄性园丁鸟的炫耀地点并不会在空间上聚集为求偶场,而是每只雄性园丁鸟都会独立建造并照管一个求偶亭。

我们现在知道,求偶亭是雄性园丁鸟延伸的表型(extended phenotype)的一个组成部分。“延伸的表型”最早出现在理查德·道金斯(Richard Dawkins)的同名著作中,指的是生物体不只是通过DNA表达产生的蛋白质,也不只是身体结构、生理机能和行为方式。生物体完整的表型包括其基因组与环境相互作用产生的所有结果,也包括其对环境的影响。因此,对生态系统影响很大的河狸坝也是河狸的延伸的表型的一部分,它堵河成湖,之后在泥沙沉积的作用下又使湖逐渐变成沼泽。整个生物体群落最后都可能进化成以另一物种的延伸的表型为食物或者栖息地。所有生物体创造的建筑形式(不仅包括求偶亭,还有鸟巢、蜂窝、白蚁丘、草原土拨鼠的洞穴和珊瑚礁),都是相应物种的延伸的表型。

道金斯的《延伸的表型》的副书名“基因的延伸”暗含了一个观点:所有的延伸的表型都进一步体现了适应性进化对自私的基因施加的作用力。作为一位坚定的新华莱士主义者,道金斯认为延伸的表型只不过是另一个更广阔的研究前沿,能让我们看到适应性自然选择无处不在的影响力。然而,当延伸的表型成为一种性炫耀的装饰形式时,比如园丁鸟的求偶亭,它就变成了一个性选择的问题。这也是达尔文–华莱士关于配偶选择的本质究竟是性选择还是自然选择的争论中与延伸的表型相关的部分。

延伸的表型完全是在适应性自然选择的影响下形成的?或者说,“总有美会发生”的动态过程是否也有可能创造出延伸的表型呢?如果后者的答案是肯定的,那么进化模式应该是什么样的?园丁鸟和它们的求偶亭为我们研究新华莱士模式在美学领域的“延伸”提供了一次难得的机会。

研究进化论的学生还是很幸运的,因为园丁鸟科有充足的多样性,现存物种中有很多体现求偶亭过渡形态的例证,从中可以“捕捉”到这一独特行为的进化过程中的一些关键阶段。园丁鸟谱系发生的最早分支包括三种园丁鸟(绿园丁鸟属)。与绝大多数鸟类一样,园丁鸟采取一雄一雌制,配偶关系长久,双方共同养育后代,而且没有任何炫耀场地或求偶亭,这和园丁鸟科中的其他物种完全不同。此外,根据昆士兰州的园丁鸟迷克利福德(Clifford)和道恩·弗里斯(Dawn Frith)的记录,园丁鸟的筑巢工作由雌鸟独立完成。因此,园丁鸟处于园丁鸟谱系图起点的事实,证明雄性园丁鸟的祖先在筑巢或装饰等基本工作方面没有任何经验或兴趣。雄性园丁鸟在建筑方面的高超能力是后天进化的结果,与筑巢行为毫无关系,完全是在雌性基于审美的配偶选择驱动下形成的。

但我们怎么知道求偶亭的设计和装饰只具备审美功能呢?的确,我们知道求偶亭除了是求偶场地之外,没有任何实际意义。它就是一个用小道具装饰的舞台,到了求偶季节,雄鸟将在这里进行表演,并接受雌鸟的评估。在过去的30年里,由马里兰大学的格里·博尔吉亚(Gerry Borgia)主持的一个长期研究项目,已经明确了求偶亭的结构和装饰对雌性的配偶选择行为起到的基础性作用。博尔吉亚对多种园丁鸟进行了几十年的观察和实验,重点研究生活在澳大利亚东部的缎蓝园丁鸟。博尔吉亚开创性地使用8毫米胶片和后来的视频技术,在多个求偶亭架设了大量的摄像机,将电子眼对准求偶亭中间的林荫道,目的是触发摄像机,记录下在求偶亭发生的所有情况的细节,包括雌性来访。这样一来,博尔吉亚和他的学生们就能观察和分析雌性的配偶选择行为,以及不同的雄性在好几年的时间里变化的交配成功率。

博尔吉亚的研究项目让我们了解到很多有关园丁鸟配偶选择的知识,并最终得出了求偶亭的具体特征及其装饰对雌性的择偶决策至关重要的结论。博尔吉亚的学生艾伯特·乌伊(Albert Uy)和盖尔·帕特里切利(Gail Patricelli)追踪了63只雌鸟的配偶选择过程,根据他们的记录,这些雌鸟一共到访了34只雄鸟的求偶亭,也就是说每只雌鸟分别见到了1~8只雄鸟,平均值为2.63只。大多数雌鸟会先花几天时间对多只雄鸟进行观察,然后从中选择一小部分再次进行评估,直到最终选择其中的一只雄鸟作为配偶。雌鸟明显地倾向于选择那些求偶亭的结构更精美、装饰更华丽的雄鸟。这些突破性的数据有力地表明,雌性园丁鸟的审美性配偶选择决策,是以大量的互动性和经验性数据为基础的,而不是对简单固有的认知刺激阈值产生的反应。因此,我们有了直接证明性选择在求偶亭进化的过程中发挥作用的证据。

现在来看装饰品的进化史,我们选取的研究对象是现存的另一种园丁鸟——齿嘴园丁鸟(Tooth-billed Bowerbird,拉丁名为Scenopoeetes dentirostris)。齿嘴园丁鸟同样起源于园丁鸟谱系图中的一个早期分支,实行一夫多妻制,也就是说由雌性独自承担所有的亲代抚育工作。尽管属于园丁鸟科,但雄性齿嘴园丁鸟实际上和园丁鸟一样,也不会建造求偶亭。然而,与园丁鸟不同的是,它们会开辟一个求偶场地,先在地面上清理出大约两码宽的一片区域,然后把十几片大绿叶小心地铺在空地上作为装饰品。这个简单的只用绿叶装饰的场地,让我们对求偶亭及其装饰品的起源有了一些了解。我们可以看到,所有一雄多雌制的园丁鸟都会收集用来装饰场地的物品,而且这种行为出现的时间比求偶亭早。这是在所有园丁鸟物种的进化过程中都没有消失的一个特征,进一步证明了装饰品对雌性的配偶选择决策的重要性。

当然,随着时间推移而改变的是这些装饰品的性质。在不同的园丁鸟物种中,雄性收集的具体物品及其摆放方式一直在进化,甚至有时在同一个物种的不同种群中,也会有所变化。各种园丁鸟用来装饰求偶亭的物品的范围之广着实令人震惊,从果实到真菌,从花朵到羽毛,从浆果到蝴蝶,从荚果到毛毛虫粪便,更不用说糖果包装纸和衣夹了。一些建造林荫道求偶亭的园丁鸟甚至用嚼碎的蓝色、绿色或黑色的植物来“粉刷”求偶亭的内墙。无论用什么标准衡量,这都是一个非常宽泛的审美问题。

对这些装饰性物品和材料的收集行为,是与雌性的择偶偏好协同进化出的雄性审美偏好的结果。为了取悦雌性,雄性进化出一系列全新的行为和偏好。在这个过程中,它们把自己变成了动物艺术家,为吸引审美品位高的雌性而展开竞争。

园丁鸟 / 求偶亭

如涉及版权,请著作权人与本网站联系,删除或支付费用事宜。

0000