1985年，我到达埃普拉塞尔后的第一个早晨，第一次听到了梅花翅娇鹟用翅膀发出的声音，安和我正是在埃普拉塞尔发现了金翅娇鹟在原木上跳的令人意想不到的可爱舞蹈。在那个热闹的早晨，从随处可见青苔的森林中传来了各种各样的声音。我最初以为这些奇怪的“电子音”可能是某只鹦鹉正在进行音乐创作，因为当好多只鹦鹉栖息在一起时，会不时地互相发出简短含糊的叫声，而且变化无常、和缓轻柔。但那天的晚些时候，我惊讶地发现这些声音林下叶层，是由鲜为人知的梅花翅娇鹟发出来的。在接下来的几个星期里，我们在寻找其他的金翅娇鹟领地的过程中，又在同一片森林里发现了一群正在求偶场中炫耀的梅花翅娇鹟，我迫不及待地开始观察它们，并用录下它们奇特的声乐演奏。用翅膀发声，是梅花翅娇鹟的求偶炫耀行为的重要组成部分。事实上，和其他侏儒鸟不同，雄性梅花翅娇鹟大大减少了声音方面的炫耀，只在做俯身的炫耀动作时，发出一连串非常简单而且刺耳的“唧呀”声。
在埃普拉塞尔，为了进行标记，我们用抓金翅娇鹟的那张雾网捕到了梅花翅娇鹟。雌性梅花翅娇鹟的翼羽很普通，但成年雄鸟的次级飞羽（即附着在尺骨后缘上的羽毛）却相当奇特。事实上，1860年，英国鸟类学家菲利普·卢特利·斯克莱特（Philip Lutley Sclater）在描述雄性梅花翅娇鹟时就用图4–2展示了其飞羽的特别之处。达尔文在他的《人类的由来及性选择》一书的关于鸟类借助非发音器官发声的章节中，复制了斯克莱特的插图，同时推测侏儒鸟和其他鸟类的机械发声特征是在配偶选择的驱动下进化来的。雄性梅花翅娇鹟的飞羽的特别之处在于，第5枚、第6枚和第7枚次级飞羽（从腕骨开始往里数）的中心轴或者羽轴明显增厚隆起。第6枚和第7枚次级飞羽的尖端形成了扭曲的突起，既像爱尔兰橡木棍顶端的把手，又像变形的冰激凌蛋卷筒的末端。相比之下，第5枚次级飞羽的尖端附近呈现锐利的45度角，就像指向身体内侧的光滑刀片。
图4–2 雄性梅花翅娇鹟的次级翼羽。（左图）从下方看到的翅膀展开的样子。（中图）第5枚次级飞羽弯曲的、像刀片一样的尖端。（右图）第6枚次级飞羽隆起的尖端上有一排明显的突起
当我第一次知道鸟类的机械发声特征时，我努力地想象羽毛，特别是雄性梅花翅娇鹟末端增厚且扭曲的飞羽，是如何发出这种声音的。弄清楚这个问题花了我们大约20年的时间，主要原因有两个。一是技术问题，我们必须等到高速摄像机被发明出来，并且可以在云雾林中拍摄为止。二是人员问题，20世纪90年代末，我有幸招募到一位有进取精神和雄心壮志的研究生——金伯莉·博斯特威克（Kimberly Bostwick）。她在康奈尔大学完成本科学业后加入了我的实验室，当时恰好出现了第一代适用于野外的高速摄像机。和往常一样，也许所有事情最大的障碍就是理智。事实上，1985年在埃普拉塞尔的时候，我认为鸟类的机械发声特征既荒唐又怪异，很快就排除了这种可能性。幸运的是，在金伯莉的坚持下，我们最终找到了答案，并证明我的判断是错的。
金伯莉·博斯特威克在读博士期间对鸟类羽毛发声的功能形态学进行了开创性研究，她先从发声机制相对“简单”的侏儒鸟开始。比如，博斯特威克利用高速摄像机，证明白须娇鹟和白领娇鹟（White-Collared Manakin，拉丁名为Manacus candei）通过在背部上方连续拍打翅膀的上表面，发出“噼啪”声。同样地，那些听起来如喝倒彩般的连续不断的“噼啪”声，也是由一系列相同的拍打翅膀的动作发出的，只不过拍打速度要快得多。
娇鹟科的翅膀发声特征无疑是一种进化创新，但其发声机制其实非常简单。翅膀发出的“噼啪”、“砰砰”和“咔哒”声都是由羽毛撞击产生的，所以这些声音在听觉上和发声的动作本身一样激烈又生硬。然而，梅花翅娇鹟用翅膀发出的声音响亮悦耳，非常独特，而且有真正的频率、音高、音调，很像小提琴的声音或者电话的拨号音，其中最长的音符持续的时间超过1/3秒。
2002年，金伯莉在厄瓜多尔西北部进行了几个星期的野外研究，最终成功地拍摄了精彩的雄性梅花翅娇鹟用翅膀发声的高速影像片段。从这些每秒500帧或1 000帧的影像中可以看到，在发出持续的“喂嗯”声时，翼羽会在鸟的背部上方一个几乎垂直的平面内左右振动，这些振动是由腕骨小幅度的快速左右运动引起的。两侧翅膀的飞羽先向外摆动，再向内摆动，彼此同步。在向内摆动结束时，两侧翅膀上隆起的飞羽会在雄鸟的背部上方正面撞击，接着向外弹开。这种羽毛振动的频率极快，以每秒近100次的速度持续1/3秒，其腕骨细微的颤动是迄今为止观察到的脊椎动物的最快速的肌肉运动。
金伯莉的精彩视频能回答很多问题，但也带来了一些新问题。翅膀振动的频率接近100赫兹，但翅膀发出的声音频率约为1 500赫兹，音高介于高音升F调和高音G调之间，或者说比高音C调（也就是钢琴上的第70或第71号琴键）还要高出1/5个音高。换句话说，声音的频率大约是翼羽振动频率的15倍。运动频率和声音频率怎么会相差如此之大呢？原理是什么呢？
金伯莉意识到（并再次说服了我），羽毛之间的相互作用对于机械发声至关重要。伴随着每次振动，第5枚次级飞羽弯曲的尖端上那个像刀片的部分会上下摩擦第6枚次级飞羽上的突起。增厚的第6枚次级飞羽表面有一连串微小的脊状突起，而且恰好在与第5枚飞羽接触的那一面上。就像用琴弓拉小提琴或者用手指来回拨弄梳齿一样，第5枚次级飞羽的尖端对第6枚次级飞羽施加了一系列的机械推力，使得第6枚和第7枚次级飞羽以介于高音升F调和高音G调之间的频率产生强烈共鸣。
图4–3 雄性梅花翅娇鹟利用次级飞羽发声的示意图。当次级飞羽在鸟的背部上方以每秒100次的速度快速向内（上图）和向外（下图）振动时，第5枚次级飞羽顶端像刀片一样的部分与第6枚次级飞羽上的突起相互摩擦，从而发出1 500赫兹的声音。
资料来源：金伯莉·博斯特威克和理查德·普鲁姆2005年发表的论文。
这种发声机制叫作摩擦发声，与蟋蟀、纺织娘和蝉发出“吱吱”声和“呜呜”声的机制是一样的。20年前我第一次看到梅花翅娇鹟时，就认为摩擦发声是一个根本不可能成立的荒谬假设，所以一直抱持着完全否定的态度。原来，科学的直觉不过如此。
就像小提琴琴弦的音高是由它的长度、质量和松紧程度决定的一样，所有共鸣体发出的声音频率都是由其物理性质决定的。1985年，我无法想象一枚羽毛，甚至是梅花翅娇鹟身上一枚粗壮的次级飞羽，竟然会是一种有效的共鸣体。然而，与我们对高速影像进行分析之后所做的预测一样，金伯莉和其他研究人员后来发现，雄性梅花翅娇鹟的第5枚、第6枚和第7枚次级飞羽具有非凡的共鸣特性，频率高达每秒1 500次，而其他一般的侏儒鸟羽毛则不具备这种特性。此外，次级羽毛间的耦合振动进一步放大了音量。正是附着在雄鸟尺骨上的多枚羽毛在声学上的协作，才使得发出的声音响亮悦耳，如同小提琴的声音那样优美。金伯莉的分析表明，鸟类之美既富有创新性，也具有令人不可思议的复杂性。
