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配偶选择科学之争(5)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

“总有事情会发生”,这句话可能听起来可笑甚至轻率,但它却简明扼要地抓住了零模型的本质。在通过配偶选择推动进化的场景中,我们可以把这个零模型重新表述为“总有美会发生”。(别忘了,这个美是指动物感知到的美。)作为自然界中审美特征起源的零模型,“总有美会发生”为美的进化提供了一个令人振奋的新视角。我认为,这是一个就连达尔文也会理解并且接受的口号。

在此有必要再次强调的是,一个完整的配偶选择审美理论包括随意的零模型(总有美会发生)和适应性配偶选择模型(优良基因和直接好处的真实反映)这两种可能性。毕竟,一辆玛莎拉蒂汽车或者一块劳力士手表不仅在审美方面令人赏心悦目,在功能方面也非常实用,比如速度能与赛车相媲美或者走时始终精准。因此,关于特定炫耀特征进化的审美理论包含其他所有可能的解释。相较之下,适应性理论却不承认费希尔的随意配偶选择理论。

配偶选择科学应该如何摆脱困境呢?当看到一种特定的性装饰器官或者炫耀行为时,我们必须提出一个基本问题:这种特征进化的原因是它提供了关于优良基因或直接好处的真实信息,还是它仅具有性吸引力?只有先证明“总有美会发生”的零模型是错误的,这个科研计划才能取得进展。

配偶选择科学需要一场零模型革命。尽管那些为了探究其感兴趣的适应性理论而进入这个领域的研究人员会觉得这句话听起来不太舒服,但我们在进化生物学的其他领域已经有充分的证据证明,零模型革命不仅成功,而且在知识上收获颇丰,即使对适应主义者来说也是如此。在分子进化领域,20世纪七八十年代发生的一场零模型革命,使得DNA(脱氧核糖核酸)序列进化的中性理论被普遍接受。现在,如果有人想宣称某些DNA替换是适应性变化,那么他必须先推翻这些变化只是由种群的随机漂变产生的中性突变这一零假设。在群落生态学领域,发生在20世纪八九十年代的一次零模型革命,使得群落结构的零模型得到广泛应用。现在,如果有人想宣称生态群落是通过竞争形成的,那么他必须先推翻一种随机的描述群落组成的零模型。在这两个领域,即使是最狂热的自然选择论者最终也接受了零模型和中性模型,因为这两种模型提高了他们验证和支持适应性假说的能力。所以,进化科学接受性选择的零模型至关重要。

反对在进化生物学领域采用零模型和中性模型的人有时会抱怨,推荐使用的零模型太“复杂”了,以至于不能算作一个恰当的零模型。对他们来说,零模型应该更加简约。但是,这种观点误解了零模型的知识功能。比如,如果香烟会导致肺癌,大多数肺癌的因果解释其实就相当简单了。如果香烟不会致癌的零假设是真的,肺癌的实际致病因就会更加多样化、个性化和复杂化。所以,零模型未必是一种更简单的解释。确切地说,零模型是一种认为“不存在某种普遍的因果机制”的假说。在进化论中,关键的因果机制是自然选择,这就是为什么“总有美会发生”的假说是恰当的零模型。

在了解如果放弃零模型会多么危险之后,我们可以回过头去考虑雄性大眼斑雉的问题了。首当其冲,我们需要理解必须由进化论解释的有关审美复杂性的所有问题。大眼斑雉的全部性装饰器官和行为包括:雄性领地和场地清扫行为,对场地的维护、鸣叫、多种炫耀行为的每个动作,面部皮肤颜色,以及每根羽毛的大小、形状、图案和色彩。大眼斑雉完整的炫耀行为就像一部歌剧或者百老汇音乐剧,尽管是在它自己的舞台上表演的独角戏,但包含了音乐、舞蹈、精美的服装、照明,还有错视画效果。

考虑这种审美复杂性的一种方法是,把每一个细节都想象成进化设计中的一项“决策”。要描述大眼斑雉的“全部特征”,总共需要做出多少项决策呢?从一根初级翼羽的顶端开始,我们看到其中宽的一端是灰色的,而不是棕色的,上面的大斑点是红褐色的,而不是白色、棕褐色或者黑色的。同一根羽毛从上到下,背景色变为棕褐色,但斑点的颜色没有变,只是尺寸变小了,相互间靠得更近了,最后聚合为一个逼真的蜂巢图案。每一个细节都有可能是不同的。事实上,世界上每一种鸟的每一个细节都是不同的。那些认为自然选择决定着各种炫耀特征的形成过程的进化生物学家,不仅需要说明装饰器官的存在,还需要解释这些特征在形成过程中的每一个具体细节的起源和延续。在大眼斑雉的例子中,独立审美特征的数量总计达到几百甚至几千个,其复杂程度几乎无法估量。

适应性配偶选择的规范化表述是,这些特征中的每一个都进化为特定的反映优良基因或直接好处的标志。换句话说,每个细节之所以进化成现在的样子,是因为它比其他所有可能的变异都能更好地提供关于配偶素质的信息。大多数研究配偶选择的人认为,他们的工作是要证明这个观点为什么正确,而不是验证它是否正确。如果没有零模型帮他们推翻适应主义理论,他们是做不了什么的。在任何特定的研究中,研究人员会评估雄性装饰器官的多个方面,并试图把它们与其可能反映的有关健康和遗传的信息联系起来,但在完整的炫耀行为中,最多只有一个或几个审美特征会显示出与配偶素质相关联的些许迹象。接下来,生物学家利用这个非常有限的数据子样本,得出有关诚实信号在整个性选择过程中所起作用的一般结论。然而,大部分数据都无法证实配偶选择的适应性理论。结果就是,尽管配偶选择的适应性解释占了上风,但绝大多数装饰器官的细节依然无法解释。

如果单靠研究那些符合研究人员预期的数据,那么我们永远无法对进化问题给出令人满意的解释。由于那些不能证明任何装饰性特征有适应性价值的研究被视为失败的研究(其失败之处在于没能找到数据证明适应性配偶选择理论是正确的),所以这些研究内容不会被发表出来。这样一来,我们就看不到这些数据,而它们是对真实世界及其演化方式的合理描述。事实上,它们和“总有美会发生”的模型完全一致。适应主义者的世界观让我们看不见现实的本质,这一定会影响我们对大眼斑雉的研究。

不幸的是,在野外研究大眼斑雉的配偶选择行为是非常困难的。回想一下,戴维森花了三年多的时间,对雄鸟进行了长达700个小时的观察,才看到一只雌鸟来访,而且没有看到它们的交配过程。或许如果有人能找到几十个大眼斑雉的巢穴,就可以通过对雏鸟进行DNA检测来确定它们的父亲是谁。但是,研究人员也得在多只雄鸟的求偶场地里放置很多台隐形摄像机,记录雌鸟的来访路线,以及求偶成功和失败的雄鸟之间的炫耀行为的差异。他们还需要抓住这些雄鸟,记录下有关它们的健康状况、生存条件和遗传变异的信息。总之,这将是一项繁重且成本高昂的工作。

撇开从野外获取这些数据的困难程度不谈,我们先考虑一下雌性大眼斑雉能否通过配偶选择获得两种适应性优势当中的任何一种。最基本的优势就是优良的基因,因为可遗传的基因变异会让雌性的后代都拥有生存和繁殖方面的优势。

尽管优良基因假说在思想史中有很好的发展,而且依然流行,但从实证方面看,它已经陷入了困境。许多研究都未能找到任何有关优良基因与雌性性偏好之间相关联的证据。比如,最近的“元分析”(对不同物种的大量独立研究中的多个数据集进行的大型统计研究)确实找到了支持费希尔的随意配偶选择理论的重要证据,但却没有找到关于受偏爱的雄性能提供优良基因的观点的证据。这些结论以科学文献为基础,其中可能存在对于“积极”结果(即支持优良基因假说的结果)的发表偏倚。正如前文所说,“消极”结果往往会被视为失败的科学研究,并被扔进垃圾堆。因此,元分析可能只在一小部分数据中未能找到支持优良基因的证据,还有大量的数据仍然隐藏在看不见的“海面之下的地方”,这些未公开的、私人持有的海量数据很可能是完全消极的。一个越发明显的事实上,优良基因假说是一个很有趣的观点,因为它在自然界中找不到太多证据。

雄性大眼斑雉可能以直接好处的形式,为选择他们作为配偶的雌性带来另一种适应性优势,这有利于提升雌性的生存和繁殖能力。对于采取一雄一雌制的鸟类来说,配偶长期居住在一起,共同抚养后代,其直接好处可能包括:保护资源丰富的领地,在后代抚育方面相互帮助,抵御掠食者,以及为成功的家庭生活做出其他贡献等。但是,雄性大眼斑雉不会帮助雌性抚育后代或进行繁殖投资,而只是提供精子。雌性大眼斑雉在与雄性交配后会马上离开,独自孵化和养育后代,所以它们与雄性的交流仅限于为了择偶与不同的雄性见面和做出选择之后短暂的交配。因此,雌性大眼斑雉要从雄性身上获得直接好处,只有两种可能的方式。其中一种可能的方式是,受到雌性偏爱的可能是那些有炫耀信号的雄性,这可以使雌性在选择配偶时效率更高,最大限度地减少与雄性见面的时间成本和被捕食的风险。然而,雌性评估雄性的炫耀行为的过程完全谈不上有效率,雌性必须走很远的距离(可能是数英里[4])才能见到不同的雄性,它还必须近距离地观察每只雄鸟,才能看到完整的炫耀行为。另一种可能的方式是,雄性的炫耀行为可以提供关于它们是否感染性传播疾病的真实信息。不过,这似乎也不太可能。在择偶时避免性传播疾病,会导致与一雄多雌繁育体系相悖的强自然选择。一雄多雌制会极大地助长性疾病的传播,而不会对协同进化的极致审美特征和偏好的选择有任何促进作用。

总之,即使没有从野外获取更多数据,我们也有充分的理由认为大眼斑雉是“总有美会发生”的进化机制的一个范例。

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