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你为我搔痒,我就骑在你的头上(5)

2019年12月25日  来源:自私的基因 作者:理查德·道金斯 提供人:jiaohan76......

从我们目前论题的观点来看,奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶的物种中,女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的子女,即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操在奴隶手中。这些奴隶“以为”它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切,以实现它们希望达到的有利于姐妹的3:1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施,成功地扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施,因为这些奴隶同幼虫并无亲缘关系。

让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中,女王“试图”把雄性卵子加以伪装,使其闻起来象雌性的卵子。在正常情况下,自然选择对职蚁“识破”这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争的情景,女王为实现其目的不断“改变其密码”,而职蚁不断进行“破译”。在这场斗争中,惟能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多,谁就能取胜。我们在上面已经看到,在正常情况下,职蚁总是取胜的一方。但在一个豢养奴隶的物种中,女王可以改变其密码,而奴隶职蚁却不能发展破译的任何能力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个“有破译能力”的基因并不存在于任何有生殖能力的个体体内,因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于豢养奴隶的物种,它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能进入任何有生殖能力的个体体内,这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。因此,这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译!由于这个缘故,在一个豢养奴隶的物种中,女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操左券,绝对没有让任何有破译能力的基因进入下一代的风险。

从上面这段比较复杂的论证得出的结论是,我们应该估计到在豢养奴隶的物种中,繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1:1而不是3:1。只有在这种特殊情况下女王能够如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论,尽管他们仅仅观察过两个豢养奴隶的物种。

我必须强调指出,我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如此简单。譬如说,最为人所熟知的群居昆虫物种——蜜蜂——似乎是完全违反“常情”的。雄蜂的数量大大超过雌蜂,无论从职蜂或从蜂后的观点来看,这种现象都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜,他提出了一个可能的答案。他指出,当一只女王飞离蜂房时,它总要带走一大群随从的职蜂,它们帮这只女王建立一个新的群体。这些职蜂从此不再返回老家,因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本的一部分。这就是说,从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部分。在计算性比率的时候,这些额外的职蜂也应在天平上称分量,以求出雌蜂对雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话,这个理论毕竟还是站得住脚的。

这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中,年轻的女王飞出去交配时,与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4,在一些极端的例子里,甚至可能接近1/4。有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段!不过这种看法似乎不合逻辑。附带说一句,这似乎意味着女王飞出去交配时,职蜂应伴随在侧,只让女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处——只有对下一代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些职蜂本来是“愿意”伴随其母亲的,但它们没有这样的机会,因为它们当时还没有出生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹,不是它们的母亲。因此,这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们的侄女辈。好了,说到这里,我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的时候了。

我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了“耕耘”的比喻。这块田地就是基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝,因为这样比职虫自己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来,包装这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个“耕耘”的比喻不应与群居昆虫的另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现,在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。

譬如说,在美洲有好几个妈蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植“菌类植物园”。最有名的是南美洲的“阳伞蚁”(parasolants)。这种蚁的繁殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下,复杂的甬道和迥廊四通八达,深达十英尺以上,挖出的泥土多达四十吨。地下室内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎,作为特殊的混合肥料进行施肥。这样,它们的职蚁不必直接搜寻粮食,只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮,而是它们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用,并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类虽然被吃掉,但它们本身可能也得到好处,因为蚂蚁促使它们增殖,比它们自己的孢子分散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园“除草”,悉心照料,不让其他品种的菌类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争,蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。我们可以说,在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是,在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中,独立地形成了一种非常相似的培植菌类的制度。

蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净,但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高,因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后部分泌出来,速度非常之快,有时每个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下,蜜汁象雨点一样洒落在地面上,简直和《旧约全书》里提到的天赐“灵粮”一样。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里,准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”。蚜虫也作出积极的反应,有时故意不排出汁液,等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话,有时甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为,一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁,其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相象的外形,抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是,保证安全,不受其天然敌人的攻击。象我们牧场里的乳牛一样,它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料。它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴,妥为照顾,并饲养蚜虫的幼虫。最后,幼虫长大后又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的放牧场地。

不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助,因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系作出贡献。这种基本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生一副适宜于吮吸植物汁液的口器结构,但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁液,但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地位。在蚜虫的基因库中,促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。

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